Изоспан AS 130 proff, 70 м2
Описание Изоспан AS 130 proff, 70 м2 — трехслойная ветрогидрозащитная супердиффузионная мембрана:Изоспан AS 130 proff — улучшенная трехслойная супердиффузионная ветро-влагозащитная мембрана, которая может составить серьезную конкуренцию импортным мембранам, имея при этом в разы более доступную цену. Отличительная особенность супердиффузионных мембран – они монтируются сверху прямо по утеплителю без зазора, иначе говоря, если стропила 200мм и утепление по стропилам 200мм, то утеплитель можно прижимать снизу (при утеплении изнутри) к мембране вплотную.
Изоспан AS 130 proff для всех видов кровли: Она идеальна для применения в утепленной и не утепленной кровле как верхняя гидроизоляция, то есть защитный слой поверх утеплителя. Ее основная задача – не допускать попадания влаги в толщу утеплителя в случаи протечки кровельного покрытия, а также, если кровля металлическая – защищать утеплитель от обратного конденсата с металла.
Изоспан AS 130 proff для стен: рекомендуется применять в качестве ветро-влагозащиты в стенах домов на местности с высокой ветровой нагрузкой (отдельно стоящие на возвышенности здания и др.).
В отличии от классического Изоспан AS Изоспан AS 130 proff имеет плотность 130гр/м2 (плотность аналогичных пленок российских производителей не доходит до 130гр/м2). Высокая плотность позволяет мембране выдерживать большие нагрузки как и при растяжении, так и при давлении сверху, а также гарантирует, что мембрана Изоспан АS 130 proff прослужит в качестве надежного барьера для влаги из внешней среды в вашу кровлю.
Внимание: Срок УФ-стабильности материала 3-4 месяца, поэтому в указанный срок кровля должна получить финишное покрытие и спрятать мембрану от солнечного света.
Купить трехслойную супердиффузионную мембрану Изоспан AS 130 proff по доступной цене Вы можете в компании «А-Строй». Товар в наличии на складе в Ярославле.
Супердиффузионная трехслойная мембрана Aquatec MDM AQ 120
Супердиффузионная трехслойная кровельная (фасадная) гидроизоляционная ветрозащитная мембрана Aquatec MDM AQ 120 1,5х50м (75м2) в Бресте. Низкие цены, без посредников, возможна доставка на объект. тел.: 8-029-790-41-33 Брест
ICQ#: 422-517-044, E-mail: [email protected], сайт http://www.olmibrest.by/
Рис. 1 Монтаж супердиффузионной мембраны на крыше MDM AQ 120 в Бресте
Кровельные мембраны AquaTec — гидроизоляция и пароизоляция кровли
Кровельные мембраны AquaTec® mdm® на сегодняшний день являются основным материалом современной гидроизоляции и пароизоляции кровли в Европе. Это материал последнего поколения, изготовленный при помощи технологии Ultrasonic.
Если выбирать между мембранами и пленками следует знать, что пленки имею низкую паропропускаемость, срок их службы достигает всего 30 лет, а срок службы стропильной системы, в кровле с применением пленок, в 80% случаев — максимум 15 лет.
ЧТУП «ОЛМИ маркетстрой» предлагает приобрести супердиффузионную мембрану MDM AQ 120 по самым выгодным ценам в Бресте!
Основой мембраны, которая и обеспечивает высокую паропропускаемость, является ее функциональный слой — «фильм». Во всех мембранах AquaTec® используется «фильм» наивысшего качества компании RKW (Германия). А высокое качество спайки защитных слоев с «фильмом» достигается за счет ультрасовременной технологии — Ultrasonic.
В линейке кровельных мембран от mdm® вы найдете: гидро- и пароизоляционные мембраны AquaTec®. Звоните! (8-029) 790-41-33 МТС
Кровельные мембраны
Не секрет, что качество гидро- и пароизоляционных материалов и правильность их укладки напрямую влияет на долговечность и надежное функционирование всей кровельной системы.
При утепленном варианте кровли наибольшее распространение получили две схемы вентиляции подкровельного пространства.
Главное отличие между мембраной и пленкой заключается в степени их паропроницаемости. У мембраны этот показатель в 100-200 раз превышает показатель обычной гидроизоляционной пленки. Наш адрес: 224033, Республика Беларусь, г. Брест, ул. Сябровская, 51А.
Гидроизоляция. Кровельные гидроизоляционные мембраны — идеальная вентиляция кровли. Эти кровельные мембраны обеспечивают полную гидроизоляцию кровли и надежный вывод водного пара из кровельной системы. Благодаря высокой паропропускающей способности кровельные мембраны могут быть смонтированы непосредственно на утеплитель без дополнительного воздушного зазора. Таким образом достигается высокий уровень экономии за счёт отсутствия необходимости в дополнительной контробрешётке, как при использовании обычных плёнок, при этом исключается возможность ошибки монтажников в области обеспечения необходимых провисов плёнки для компенсации температурных перепадов.
Мембраны изготавливаются ультразвуковым методом соединения слоев, суть которого заключается в доставке большой «порции» ультразвуковой энергии в место спайки слоев. Это обеспечивает очень надежное их соединение.
Благодаря высококачественному внутреннему функциональному слою (фильму), полипропиленовому волокну с ультрафиолетовым стабилизатором и передовому методу производства мембраны эластичны, устойчивы к механическим нагрузкам и повреждениям, водонепроницаемы снаружи и паропроницаемы изнутри. Также мембраны гарантированно выдерживают без потери своих качеств непрерывное 3-х месячное ультрафиолетовое облучение, что дает возможность производить укладку кровельного материала с некоторой отсрочкой.
Компания ОЛМИ маркетстрой представляет серию идеальных многослойных супердиффузионных мембран — AquaTec. Тел. для заказа супердиффузионной мембраны MDM AQ 120: (8-029) 790-41-33
Технические характеристики супердиффузионной мембраны:
- Двусторонние гидроизоляционные мембраны AquaTec 120 Цвет серый
- Плотность, г/м2 120 Кол-во слоев 3
- УФ стабильность, (месяцев минимум) 3
- Паропроницаемость при t=38/23°C, г/м2/сутки 3200/1400
- Давление водяного столба (показатель Sd) 0. 02 м ± 5%
- Размер рулона, м 1.5х50
- Площадь рулона, м2 75
Рис. 2 Монтаж супердиффузионной мембраны на крыше MDM AQ 120 в Бресте
Все кровельные мембраны MDM AQ могут применяться в непосредственном контакте с теплоизоляцией и также многие типы мембран AQ, (см. Техническую спецификацию), могут быть использованы на кровлях со сплошной обрешеткой.
Кровельные мембраны MDM AQ укладываются таким образом, что бы сторона с нанесенной разметкой и логотипом MDM была направлена вверх от кровли здания и была видна снаружи. Такое расположение обеспечивает все заявленные функциональные характеристики мембраны во время всего срока ее использования.
Рекомендуемый способ укладки мембраны на кровле — параллельно карнизу . При укладке мембраны перпендикулярно к карнизу (вдоль стропил), например, при реконструкции или ремонте кровли, требуется обязательно герметизировать все перехлесты мембраны путем применения специальной двусторонней или ремонтной кровельной ленты MDM AQ.
Монтаж кровельных мембран MDM AQ начинается с укладки первого полотна мембраны вдоль ската кровли, параллельно карнизу, начиная с нижней части крыши и двигаясь далее вверх к коньку. Независимо от того, как конструктивно решено нижнее окончание мембраны у карниза: сверху водосточного желоба или под желобом, крайняя часть мембраны должна быть уложена на металлическую планку (карнизную планку) и приклеена к ней двусторонней бутиловой лентой, для защиты от внешних воздействий воды и ветра, что может привести к механическим повреждениям. Следует отметить, что нижняя часть мембраны в процессе эксплуатации должна быть защищена от воздействия прямых солнечных лучей.
Первое и последующие полотна мембраны MDM AQ аккуратно натяните и закрепите к стропилам с помощью скоб при помощи степлера (такера). Для обеспечения герметичности мест крепления рекомендуется использовать одностороннюю кровельную ленту MDM AQ для закрытия скоб сверху.
Для крыш со сплошной обрешеткой, при необходимости дополнительного крепления мембраны вне линии контробрешетки, место крепления скобами полосы мембраны должно быть закрыто сверху нахлестом другого полотна мембраны или заклеено сверху двусторонней лентой.
Независимо от типа кровли мембрана MDM AQ должна укладываться с нахлестом верхнего полотна мембраны на нижнее в 15 см, а для кровли с углом уклона 22 градуса нахлест надо увеличить до 20 см. Для обеспечения герметичности мест соединения может быть использована двусторонняя лента MDM AQ. Нахлест мембраны в местах примыкания к стенам, трубам и т.д. должен быть около 10 см. и обязательно по всему периметру должен быть проклеен путем применения двусторонней бутиловой ленты.
Контробрешетка и обрешетка должны монтироваться одновременно по мере укладки мембраны. Их общая высота должна быть 8-10 см. Контробрешетка служит для создания ентиляционного зазора, обеспечивающего движение воздушного потока и вытекание конденсата внизу кровли. Контробрешетка также дополнительно прижимает и закрывает скобы, закрепляющие мембрану, тем самым уменьшая проникновение воды в месте крепления мембраны.
Мембраны MDM AQ обладают высокими диффузионными свойствами и позволяют полностью закрывать коньки и хребты кровли. Для этого мембрану с одной стороны ската через конек следует положить на другую сторону с нахлестом в 20 см к нижней полосе и прикрепить к стропилам.
В области ендовы полосы мембраны надо укладывать таким образом, чтобы перекрытие соседних участков было не менее 25 см. Кроме того, монтаж мембраны в ендове рекомендуется начинать с укладки целой полосы мембраны вдоль всей ендовы от конька до карниза, что бы улучшить защиту кровли от воды. В области ендовы все перехлесты надо обязательно проклеить двусторонней или односторонней лентой, обеспечив тем самым высокую герметичность.
Следует помнить, что во избежание ухудшения заявленных свойств, кровельные мембраны нельзя подвергать воздействию солнечных лучей более 3-ех месяцев!
Кровельные трехслойные мембраны MDM AquaTec (AQ) производятся по ультрасовременной технологии молекулярного ультразвукового скрепления слоев — “Ultrasonic”, с применением функционального слоя компании RKW (Германия).
Гарантия высокого качества: аттестация ZWDH, TU Berlin, CE, ISO 9001.
MDM AquaTec (AQ) применяется для укладки под кровельное покрытие поверх утеплителя без зазора.
МДМ Акватек обеспечивает нормальные условия эксплуатации конструкций за счет:
1. ультрасовременной технологии молекулярного ультразвукового скрепления слоев — “Ultrasonic”;
2. диффузионной открытости — способности пропускать водяные пары, благодаря чему удаляется влага, попавшая в строительные конструкции и теплоизоляционный материал при производстве работ или транспортировке;
3. выдерживает давление водяного столба более 1 метра;
4. влагонепроницаемости — защиты от проникновения влаги и талого снега при эксплуатации строительной конструкции;
5. ветронепроницаемости — исключения продуваемости конструкций, что обеспечивает стабильность теплоизоляционных свойств ограждения.
Преимущества применения в продкровельной изоляции диффузионных паропропускаемых мембран:
1. реализация конструкций с одним вентиляционным зазором;
2. создание дополнительного пространства для теплоизоляции;
3. увеличение срока службы деревянных конструкций и теплоизоляции;
4. дополнительная экономия тепла за счет воздухонепроницаемости мембраны;
5. улучшение теплоизоляционных параметров конструкции.
Преимущества применения мембраны МДМ Акватек Aq 120:
1. увеличение срока их службы строительных конструкций;
2. стабилизация теплоизоляционных параметров конструкций;
3. реализация конструкций без вентиляционных зазоров и, как следствие, создание дополнительного пространства для теплоизоляции;
4. дополнительная экономия тепла за счет воздухонепроницаемости мембраны;
5. простота и легкость монтажа.
MDM Aquatec защищает теплоизоляцию от возможного проникновения атмосферной влаги, что позволяет сохранить теплоизоляционные параметры материала. Одновременно это не препятствует выходу водяных паров из слоев конструкции (например, при высыхании теплоизоляции в летний период). Это качество особенно хорошо проявляется при применении в конструкции мансардных крыш.
В конструкциях стен, выполненных из сборных элементов, необходима их защита от воздухопроницаемости (результат ветрового напора) через щели и стыки элементов, которые образуются вследствие температурных деформаций и допусков при монтаже.
Стройте свой дом ГРАМОТНО! Обратитесь в ЧТУП ОЛМИ маркетстрой и покупайте только правильные и качественные материалы!
Контактный телефон: ЧТУП «ОЛМИ маркетстрой»
Моб. тел.: (8-029) 790-41-33
http://www.olmibrest.by/
Мегаизол SD (трехслойная супердиффузионная мембрана) 70 кв. м.
Мембрана «Мегаизол SD» используется для любых типов покрытия (металлочерепица, профнастил, еврошифер и т.д.) в утепленных кровлях с любым углом наклона.
Укладывается на утеплитель без зазора поверх стропил под обрешеткой оранжевой стороной к кровельному покрытию, белой стороной к утеплителю.
Мембрана «Мегаизол SD» применяется для защиты наружных стен зданий из бруса, щитовой, каркасной или комбинированной конструкции от атмосферной влаги и ветра во всех случаях применения внешней обшивки (сайдинг, вагонка) при наружном утеплении стен.
Устанавливается с внешней стороны утеплителя под обшивкой здания.
Область применения
- утепленная скатная кровля;
- стены с наружным утепление;
- вентилируемые фасады.
Назначение:
Защита утеплителя и внутренних элементов стен, крыш от влияния внешней среды (атмосферных осадков, ветра, пыли), а также для защиты от подкровельного конденсата
Состав:
Трехслойный материал из нетканого полотна и супердиффузионной мембраны, обладающей высокой паропроницаемостью и великолепными гидроизолирующими свойствами
- обеспечивает выветривание водяных паров из утеплителя;
- защищает от попадания в конструкцию и утеплитель влаги из внешней среды;
- защищает от ветра;
- предотвращает потери тепла в холодный период.
Установка:
Укладывается вплотную к утеплителю с обязательным устройством верхнего вентиляционного зазора. Размещается бордовой стороной наружу, к кровельному покрытию, серой стороной к утеплителю (в случае, если пленка имеет окрас голубой с белым, то укладывается голубой стороной наружу, белой стороной к утеплителю).
РАЗМЕР : 1,5 х 50 м (75 кв. м)
Инструкция по монтажу (Instruction_SD.jpg, 592 Kb) [Скачать]
Область применения пароизоляции Мегаизол SD | |||||||||||||
Утепленная скатная кровля | |||||||||||||
Мембрана «Мегаизол SD» используется для любых типов покрытия (металлочерепица, профнастил, еврошифер и т.д.) в утепленных кровлях с любым углом наклона. Укладывается на утеплитель без зазора поверх стропил под обрешеткой оранжевой стороной к кровельному покрытию, белой стороной к утеплителю. Использование при монтаже кровли уплотнителей защитит подкровельное пространство и паропроницаемую мембрану от грязи, пыли и посто-ронних предметов, обеспечив при этом необходимую вентиляцию. | |||||||||||||
В конструкциях стен с наружным утеплением: | |||||||||||||
Мембрана «Мегаизол SD» применяется для защиты наружных стен зданий из бруса, щитовой, каркасной или комбинированной конструкции от атмосферной влаги и ветра во всех случаях применения внешней обшивки (сайдинг, вагонка) при наружном утеплении стен. Устанавливается с внешней стороны утеплителя под обшивкой здания. | |||||||||||||
В вентилируемых фасадах: | |||||||||||||
Мембрана «Мегаизол SD» применяется для защиты утеплителя в конструкциях вентилируемых фасадов зданий с наружным утеплением. Защищает утеплитель от воздействия холодного воздуха, ветра, влаги и снега, проникающих в вентилируемый зазор под внешнюю облицовку. Способствует испарению влаги из утеплителя. | |||||||||||||
Инструкция по монтажу Мегаизол SD | |||||||||||||
Технические характеристики материала
|
Brane SD — трёхслойная супердиффузионная мембрана
Трехслойная супердиффузионная мембрана «Brane SD» представляет собой трехслойный материал из нетканого полотна и супердиффузионной мембраны, обладающей высокой паропроницаемостью и великолепными гидроизолирующими свойствами.
«Brane SD» — подкровельные гидроизоляционные пленки с высокой паропропускающей способностью. Материалы применяются для защиты утеплителя и внутренних элементов ограждающих конструкций от атмосферных осадков, ветра и пыли, проникающих из внешней среды через неплотности и дефекты кровельного или стенового ограждения. Пленки укладываются вплотную к утеплителю с обязательным устройством верхнего вентиляционного зазора. Материалы также используется в качестве ветро-влагоизоляции стен с наружным утеплением в вентилируемых фасадах и при отделке фасадов сайдингом.
Технические характеристики материала Brane SD
Назначение — Трёхслойная супердиффузионная мембрана.
Область применения — Утеплённая кровля, стены с наружным утеплением, вентилируемые фасады.
98 | 100 % PP-PE-UV | 161/111 | 1168 | 75/88 | 3000 |
Логистические параметры материала Brane SD:
Температурный диапазон применения всех материалов — от -60°C до +80°C. (кроме Thermo 1)
Температурный диапазон применения Brane Thermo 1 — от -60°C до +120°C.
Испытания проведены в лабораторных условияx и соответствуют ТУ на материал.
Срок службы материалов «Brane» — не менее 50 лет.
УФ-стабильность материалов — 3-4 месяца.
Применение мембраны «Brane SD» В утепленной кровле
Мембрана «Brane SD» используется как подкровельная гидро-ветрозащитная мембрана для любых типов покрытия (металлочерепица, профнастил, еврошифер и т.д.) в утепленных кровлях с любым углом наклона. Укладывается на утеплитель без зазора поверх стропил под обрешеткой голубой стороной к кровельному покрытию, белой стороной к утеплитею. Применяется для защиты утеплителя и несущих элементов от подкровельного конденсата в холодный период и как защита от атмосферной влаги, снега, ветра в местах неплотной укладки и дефектов кровли.
Применение мембраны «Brane SD» В конструкциях стен с наружным утеплением
Мембрана «Brane SD» применяется для защиты наружных стен зданий из бруса, щитовой, каркасной или комбинированной конструкции от атмосферной влаги и ветра во всех случаях применения внешней обшивки (сайдинг, вагонка) при наружном утеплении стен. Устанавливается с внешней стороны утеплителя под обшивкой здания.
Применение мембраны «Brane SD» В вентилируемых фасадах
Мембрана «Brane SD» применяется для защиты утеплителя в конструкциях вентилируемых фасадов зданий с наружным утеплением. Защищая утеплитель от воздействия холодного воздуха, ветра, влаги и снега, проникающих в вентилируемый зазор под внешнюю облицовку. Способствует испарению влаги из утеплителя.
Мегаизол ® SD RUS трехслойная супердиффузионная мембрана 70м2
с нетканым внешним слоем из 100% полипропилена высокой прочности, внутренний слой мембрана (мельтблаун).
Не использовать как временную кровлю.
Область применения
- Утепленная скатная кровля
- Каркасные стены
- Вентилируемые фасады
- Стены с наружным утеплением
Назначение
- Защита теплоизоляции, а также внутренних элементов стен и кровель от влияния внешней среды (атмосферных осадков, ветра, пыли)
- Защита от подкровельного конденсата
- Обеспечение беспрепятственного выхода водяного пара из теплоизоляции
- Предотвращает потери тепла в холодное время
Установка
Укладывается прямо на утеплитель с обязательным устройством верхнего вентиляционного зазора между мембраной и конечным покрытием (кровля, фасад).
Монтируется цветной (голубого цвета) стороной наружу, стороной белого цвета к утеплителю.
Утепленная скатная кровля
Мембрана «Мегаизол SD RUS» используется для любых типов покрытия (металлочерепица, профнастил, еврошифер и т.д.) в утепленных кровлях с любым углом наклона.
Укладывается яркой (голубого цвета) стороной наружу, стороной белого цвета к утеплителю.
В каркасных конструкциях стен
Мембрана «Мегаизол SD RUS» применяется для защиты наружных стен зданий из бруса, щитовой, каркасной или комбинированной конструкции от атмосферной влаги и ветра во всех случаях применения внешней обшивки (сайдинг, вагонка) при наружном утеплении стен.
Устанавливается с внешней стороны утеплителя под обшивкой здания.
В вентилируемых фасадах
«Мегаизол SD RUS» применяется для защиты утеплителя в конструкциях вентилируемых фасадов зданий с наружным утеплением, защищая утеплитель от воздействия холодного воздуха, ветра, влаги и снега, проникающих в вентилируемый зазор под внешнюю облицовку.
Способствует испарению влаги из утеплителя.
BUDAR – строительная мембрана премиум-класса (супердиффузионная трехслойная)
Выпускается мембрана поверхностной плотностью от 60 до 180 г/м2. Это трехслойная супердиффузионная мембрана, произведенная по уникальной современной технологии, на основе молекулярного соединения слоев ультразвуковым способом. Из всех известных технологий, лишь применение этого способа соединения дает отличные результаты совокупности значительной толщины, высокого уровня прочности и диффузионных свойств. Благодаря этой технологии слои соединяемых материалов сохраняют свою целостность, что и позволяет мембранам производства ОАО «СветлогорскХимволокно» иметь длительный срок использования.
BUDAR представляет собой 3-слойный материал (нетканый материал + «дышащая» пленка + нетканый материал). Применяется для зданий любого класса сложности. Может служить временным кровельным покрытием в течение 4 месяцев. Уровень горючести Г4. BUDAR обладает долговечностью, ветро- и водонепроницаемостью, высокой прочностью на разрыв. BUDAR свободно пропускает водяные пары изнутри здания («дышит») и таким образом способствует сохранению благоприятного микроклимата в помещениях. Кроме того, материал экологически безопасен и прост для монтажа. Мембрана устойчива к воздействию плесени, бактерий, УФ-излучению.
Неоспоримым преимуществом «дышащих» строительных мембран является то, что только они позволяют наиболее рационально использовать для теплоизоляции все пространство между стропил. «Дышащие» мембраны, в отличие от всех других видов, укладывают непосредственно на теплоизоляционный материал, поэтому их применение позволяет отказаться от нижнего вентиляционного зазора, который занимает до 30% пространства, предназначенного для утепления крыши.
Основная функция мембраны — устройство гидро-ветрозащитного слоя для утеплителя во всех видах стеновых, фасадных (в том числе вентилируемых) и кровельных конструкциях.
Мембрану используют при монтаже совместно с любыми теплоизоляционными материалами.
Марка TPPTU – 60–80/1500 | Марка TPPTU — 101–120/1500 | Марка TPPTU – 121–180/1500 |
---|---|---|
Мембрана Budar с поверхностной плотностью 60–100 г/м² — супердиффузионная облегченная. | Мембрана Budar с поверхностной плотностью 101–120 г/м² — супердиффузионная стандартная. | Мембрана Budar с поверхностной плотностью 121–180 г/м² — это трехслойная супердиффузионная гидроизоляционная мембрана с экстра прочностью, толщиной и гибкостью. |
Неброуновская диффузия в липидных мембранах: эксперименты и моделирование
Основные моменты
- •
Концепции аномальной диффузии
- •
Аномальная диффузия в липидных бислоях
- Неупорядоченная диффузия
- •
- , упорядоченная и гелевая фазы
- •
- •
Негауссова аномальная диффузия в переполненных липидных бислоях
- •
Дефекты мембраны из-за стержневидных адсорбированных объектов
Резюме
Динамика составляющих и составляющих Поверхностная реакция клеточных мембран — также в связи со связыванием различных частиц и макромолекул с мембраной — все еще является предметом разногласий в сообществе биофизиков мембран, особенно в отношении переполненных мембран живых биологических клеток. Здесь мы рассматриваем недавние эксперименты по отслеживанию одиночных частиц в плазматических мембранах живых клеток и суперкомпьютерные исследования липидных двухслойных модельных мембран с белковой краудингом и без него. Особое внимание уделяется наблюдению аномальной неброуновской диффузии как липидных молекул, так и белков, встроенных в липидный бислой. В то время как однокомпонентные чистые липидные бислои в моделировании демонстрируют только временную аномальную диффузию липидных молекул в наносекундных временных масштабах, стойкость аномальной диффузии становится значительно более длительной при добавлении беспорядка — за счет добавления холестерина или белков — и при прохождении мембранные липиды в гелевую фазу.Одновременно с этим эксперименты демонстрируют аномальную диффузию встроенных в мембрану белков вплоть до макроскопических временных масштабов в минутном временном диапазоне. Особое внимание будет уделено физическому характеру аномальной диффузии, в частности возникновению старения, наблюдаемому в экспериментах — эффективный коэффициент диффузии измеренных частиц является убывающей функцией времени. Кроме того, мы представляем результаты для зависящего от времени локального масштабного показателя среднего квадрата смещения наблюдаемых частиц.Сообщается о недавних результатах, обнаруживающих отклонения от общепринятых гауссовых моделей диффузии в мембранах, переполненных белками. Свойства автокорреляционной функции смещения липидных молекул обсуждаются в свете соответствующих физических моделей аномальной диффузии, как для не переполненных, так и для переполненных мембран. В последней части этого обзора мы обращаемся к предстоящей области искажения мембраны удлиненными частицами, связывающими мембрану. Мы обсуждаем, как компартментализация мембраны и энергия связи частицы с мембраной могут влиять на динамику и реакцию липидных мембран.Эта статья является частью специального выпуска, озаглавленного: Биомоделирование под редакцией Илпо Ваттулайнен и Томаш Рог.
Ключевые слова
Липидный бислой
Белковый краудинг
Аномальная диффузия
Моделирование
Стохастическое моделирование
Негауссовские процессы
Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)
Просмотр аннотации© 2016 Авторы. Опубликовано Elsevier B.V.
Рекомендуемые статьи
Цитирующие статьи
Супердиффузия доминирует внутриклеточное движение частиц в переполненной цитоплазме патогенной Acanthamoeba castellanii
Vale, R.Д. и Миллиган Р. А. Путь вещей: взгляд под капотом молекулярных моторных белков. Science 288, 88–95 (2000).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Метцлер Р. и Клафтер Дж. Руководство по аномальной диффузии случайного блуждания: подход дробной динамики. Phys. Реп. 339, 1–77 (2000).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ MathSciNet Статья Google Scholar
Техедор, В.и другие. Количественный анализ траекторий одиночных частиц: метод среднего максимального отклонения. Биофиз. J. 98, 1364–1372 (2010).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Баркай, Э., Гарини, Ю. и Мецлер, Р. Странная кинетика одиночных молекул в живых клетках. Phys. Сегодня 65, 29–35 (2012).
CAS Статья Google Scholar
Бурнеки К.и другие. Универсальный алгоритм идентификации дробного броуновского движения. Случай субдиффузии теломер. Биофиз. J. 103, 1839–1847 (2012).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Голдинг, И. и Кокс, Э. С. Физическая природа бактериальной цитоплазмы. Phys. Rev. Lett. 96, 098102–098104 (2006).
ADS Статья Google Scholar
Чон, Дж.H. et al. In vivo Аномальная диффузия и нарушение слабой эргодичности липидных гранул. Phys. Rev. Lett. 106, 048103 (2011).
ADS Статья Google Scholar
Толик-Норреликке И., Мунтяну Э.-Л., Тон Г., Оддершеде Л. и Берг-Соренсен К. Аномальная диффузия в живых дрожжевых клетках. Phys. Rev. Lett. 93, 078102 (2004).
ADS Статья Google Scholar
Вонг, И.и другие. Зонды аномальной диффузии Динамика микроструктуры запутанных сетей F-актина. Phys. Rev. Lett. 92, 178101 (2004).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Jeon, J. H., Leijnse, N., Oddershede, L. B. & Metzler, R. Аномальная диффузия и степенная релаксация усредненного по времени среднего квадрата смещения в червеобразных мицеллярных растворах. New J. Phys. 15, 045011 (2013).
ADS Статья Google Scholar
Кастрюля W.и другие. Вязкоупругость в гомогенных белковых растворах. Phys. Rev. Lett. 102, 058101 (2009).
ADS Статья Google Scholar
Хёфлинг, Ф., Франош, Т. и Фрей, Э. Переход локализации трехмерной модели Лоренца и перколяция континуума. Phys. Rev. Lett. 96, 165901 (2006).
ADS Статья Google Scholar
Годец, А., Бауэр, М. и Метцлер, Р. Эффект коллективной динамики переходной субдиффузии инертных индикаторов в гибких гелевых сетях. New J. Phys. 16, 0
ADS Статья Google Scholar
Вайс, М., Элснер, М., Картберг, Ф. и Нильссон, Т. Аномальная субдиффузия является мерой скопления цитоплазмы в живых клетках. Биофиз. J. 87, 3518–3524 (2004).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Эрнст, Д., Хеллманн, М., Колер, Дж. И Вайс, М. Дробное броуновское движение в переполненных жидкостях. Мягкое вещество 8, 4886–4889 (2012).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Höfling, F. & Franosch, T. Аномальный перенос в переполненном мире биологических клеток. Rep. Prog. Phys. 76, 046602 (2013).
ADS MathSciNet Статья Google Scholar
Бэнкс, Д.С. и Фрадин, С. Аномальная диффузия белков из-за молекулярной скученности. Биофиз. J. 89, 2960–2971 (2005).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Павар Н., Донт К. и Вайс М. Анизотропная диффузия макромолекул в непрерывной нуклеоцитоплазматической жидкости во время деления эукариотических клеток. Curr. Биол. 24, 1905 1908
Selhuber-Unkel, C., Yde, P., Berg-Sørensen, K. & Oddershede, L.Б. Разнообразие внутриклеточной диффузии во время клеточного цикла. Phys. Биол. 6, 025015 (2009).
ADS Статья Google Scholar
Метцлер, Р., Чон, Дж.-Х., Черствий, А.Г., Баркай, Э. Модели аномальной диффузии и их свойства: нестационарность, неэргодичность и старение к столетию отслеживания одиночных частиц. Phys. Chem. Chem. Phys. 16. С. 24128–24164 (2014).
CAS Статья Google Scholar
Leijnse, N., Jeon, J. H., Loft, S., Metzler, R. & Oddershede, L. B. Диффузия внутри живых клеток человека. Евро. Phys. J. Spec. Вершина. 204. С. 75–84 (2012).
CAS Статья Google Scholar
Otten, M. et al. Анализ локального движения показывает влияние динамического цитоскелета на внутриклеточную субдиффузию. Биофиз. J. 102, 758–767 (2012).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Керен, К., Ям, П. Т., Кинкхабвала, А., Могилнер, А., Териот, Дж. А. Внутриклеточный поток жидкости в быстро движущихся клетках. Nat. Cell Biol. 11. С. 1219–1224 (2009).
CAS Статья Google Scholar
Marciano-Cabral, F. & Cabral, G. Acanthamoeba spp. как возбудители болезней у людей. Clin. Microbiol. Ред. 16. С. 273–307 (2003).
Артикул Google Scholar
Сиддики, Р.& Хан, Н. Биология и патогенез Acanthamoeba. Паразит. Векторы 5, 6 (2012).
Артикул Google Scholar
Марчиано-Кабрал, Ф., Паффенбаргер, Р. и Кабрал, Г. А. Возрастающее значение инфекций акантамебами. J. Eukaryot. Microbiol. 47, 29–36 (2000).
CAS Статья Google Scholar
Лейппе, М. и Хербст, Р. Древнее оружие для атаки и защиты: порообразующие полипептиды патогенных кишечных и свободноживущих амебоидных простейших.J. Eukaryot. Microbiol. 51, 516–521 (2004).
CAS Статья Google Scholar
Leher, H., Silvany, R., Alizadeh, H., Huang, J. & Niederkorn, J. Y. Манноза индуцирует высвобождение цитопатических факторов из Acanthamoeba castellanii . Заразить. Иммун. 66, 5–10 (1998).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Алсам, С.и другие. Acanthamoeba взаимодействия с эндотелиальными клетками микрососудов головного мозга человека. Microb. Патог. 35, 235–241 (2003).
CAS Статья Google Scholar
Hurt, M., Neelam, S., Niederkorn, J. & Alizadeh, H. Pathogenic Acanthamoeba spp. секретирует индуцированный маннозой цитолитический белок, который коррелирует со способностью вызывать заболевание. Заразить. Иммун. 71, 6243–6255 (2003).
CAS Статья Google Scholar
Михалек, М.и другие. Структура и функция уникального порообразующего белка патогенной акантамебы. Nat. Chem. Биол. 9. С. 37–42 (2013).
CAS Статья Google Scholar
Бауэрс Б. и Корн Э. Д. Тонкая структура Acanthamoeba castellanii : I. Трофозоит. J. Cell Biol. 39, 95–111 (1968).
CAS Статья Google Scholar
Хан, Н.Акантамеба: биология и патогенез. (Calster Academic Press, 2009).
Престон, Т. М. Выдающийся цитоскелет микротрубочек у Acanthamoeba. Cell Biol. Int. Реп. 9. 1985. С. 307–314.
CAS Статья Google Scholar
Бауманн, О. и Мерфи, Д. Б. Связанное с микротрубочками движение митохондрий и мелких частиц в Acanthamoeba castellanii . Cell Motil. Цитоскелет 32, 305–317 (1995).
CAS Статья Google Scholar
Baines, I.C., Corigliano-Murphy, A. & Korn, E.D. Количественная оценка и локализация изоформ фосфорилированного миозина I в Acanthamoeba castellanii . J. Cell Biol. 130, 591–603 (1995).
CAS Статья Google Scholar
Baines, I.C. & Korn, E.D. Локализация миозина IC и миозина II в Acanthamoeba castellanii с помощью непрямой иммунофлуоресценции и иммуно-золотой электронной микроскопии.J. Cell Biol. 111, 1895–1904 (1990).
CAS Статья Google Scholar
Доберштейн, С. К., Бейнс, И. С., Виганд, Г., Корн, Э. Д. и Поллард, Т. Д. Ингибирование сократительной функции вакуолей in vivo антителами против миозина-I. Nature 365, 841–843 (1993).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Йонемура, С. и Поллард, Т.D. Локализация миозина I и миозина II в Acanthamoeba с помощью флуоресцентной микроскопии. J. Cell Sci. 102, 629–642 (1992).
CAS PubMed Google Scholar
Kong, H.-H. И Pollard, T. D. Внутриклеточная локализация и динамика миозина-II и миозина-IC в живых Acanthamoeba путем временной трансфекции слитых белков EGFP. J. Cell Sci. 115, 4993–5002 (2002).
CAS Статья Google Scholar
Гонсалес-Роблес, А.и другие. Acanthamoeba castellanii : Идентификация и распределение актинового цитоскелета. Exp. Паразитол. 119, 411–417 (2008).
Артикул Google Scholar
Miyata, H., Bowers, B. & Korn, E. D. Ассоциация плазматической мембраны миозина Acanthamoeba I. J. Cell Biol. 109, 1519–1528 (1989).
CAS Статья Google Scholar
Буров, С., Jeon, J.-H., Metzler, R. & Barkai, E. Отслеживание отдельных частиц в системах с аномальной диффузией: роль нарушения слабой эргодичности. Phys. Chem. Chem. Phys. 13, 1800–1812 (2011).
CAS Статья Google Scholar
Соколов И.М. Модели аномальной диффузии в тесноте. Мягкое вещество 8, 9043–9052 (2012).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Ковач, М., Tóth, J., Hetényi, C., Málnási-Csizmadia, A. & Sellers, J.R. Механизм ингибирования миозина II блеббистатином. J. Biol. Chem. 279, 35557–35563 (2004).
Артикул Google Scholar
Гойчук И.В. Вязкоупругая субдиффузия: от аномальной к нормальной. Phys. Ред. E 80, 046125 (2009).
ADS Статья Google Scholar
Шимански, Дж. И Вайс, М.Выяснение происхождения аномальной диффузии в скопившихся жидкостях. Phys. Rev. Lett. 103, 038102 (2009).
ADS Статья Google Scholar
Бронштейн И. и др. Временная аномальная диффузия теломер в ядре клеток млекопитающих. Phys. Rev. Lett. 103, 018102 (2009).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Weiss, M. Данные слежения за отдельными частицами показывают антикоррелированное фракционное броуновское движение в переполненных жидкостях.Phys. Ред. E 88, 010101 (2013).
ADS Статья Google Scholar
Кларк, М., Келер, Дж., Хойзер, Дж. И Гериш, Г. Слияние эндосом и динамика на основе микротрубочек на раннем эндоцитарном пути Dictyostelium . Трафик 3, 791–800 (2002).
CAS Статья Google Scholar
Бруно, Л., Леви, В., Брунштейн, М. и Деспозито, М.A. Переход к супердиффузионному поведению во внутриклеточном транспорте актина, опосредованном молекулярными моторами. Phys. Ред. E 80, 011912 (2009).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Голдштейн, Д., Эльханан, Т., Аронович, М. и Вейхс, Д. Происхождение активного транспорта в клетках рака груди. Мягкое вещество 9, 7167–7173 (2013).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Каспи, А., Гранек Р. и Эльбаум М. Усиленная диффузия при активном внутриклеточном транспорте. Phys. Rev. Lett. 85, 5655–5658 (2000).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Вильгельм К. Неравновесная микрореология внутри живых клеток. Phys. Rev. Lett. 101, 028101 (2008).
ADS Статья Google Scholar
Бенишу, О., Мехия-Монастерио, К.& Ошанин, Г. Аномальный полевой рост флуктуаций в динамике смещенного нарушителя, движущегося в спокойной среде. Phys. Ред. E 87, 020103 (2013).
ADS Статья Google Scholar
Беничу, О., Иллиен, П., Мехиа-Монастерио, К. и Ошанин, Г. Предвзятый нарушитель в плотной неподвижной среде: взгляд за пределы зависимости силы от скорости. J. Stat. Мех. 2013, (2013).
Бенишу, О.и другие. Супердиффузия, индуцированная геометрией в управляемых переполненных системах. Phys. Rev. Lett. 111, 260601 (2013).
ADS Статья Google Scholar
Гутекунст, С. Б., Грабош, К., Ковалев, А., Горб, С. Н. и Селхубер-Ункель, К. Влияние жесткости подложки ПДМС на адгезию Acanthamoeba castellanii . Beilstein J. Nanotechnol. 5, 1393–1398 (2014).
Артикул Google Scholar
Ревери, Дж.F., Fromme, R., Leippe, M. и Selhuber-Unkel, C. In vitro адгезия Acanthamoeba castellanii к мягким контактным линзам зависит от содержания воды и процедуры дезинфекции. Продолж. Передняя линза глаза 37, 262–266 (2014).
Артикул Google Scholar
Савин Т. и Дойл П. С. Статические и динамические ошибки в микрореологии отслеживания частиц. Биофиз. J. 88, 623–638 (2005).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Мортон, В.M., Ayscough, K. R. & McLaughlin, P. J. Латрункулин изменяет границу раздела актин-мономерная субъединица для предотвращения полимеризации. Nat. Cell Biol. 2, 376–378 (2000).
CAS Статья Google Scholar
Самсон, Ф., Доносо, Дж. А., Хеллер-Беттингер, И., Уотсон, Д. и Хаймс, Р. Х. Действие нокодазола на сборку тубулина, ультраструктуру аксонов и быстрый транспорт аксоплазмы. J. Pharmacol. Exp. Ther. 208. С. 411–417 (1979).
CAS PubMed Google Scholar
Роджерс, С.С., Вай, Т. А., Чжао, X. и Лу, Дж. Р. Точное отслеживание частиц на сложном фоне: полиномиальная аппроксимация с гауссовым весом. Phys. Биол. 4, 220 (2007).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Мандельброт Б. Б. и Ван Несс Дж. У. Дробные броуновские движения, дробные шумы и приложения. SIAM Review 10, 422–437, (1968).
ADS MathSciNet Статья Google Scholar
Гигас, Г., Калла, К. и Вайс, М. Исследование вязкоупругости в наномасштабе внутриклеточных жидкостей в живых клетках. Биофиз. J. 93, 316–323, (2007).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Тейлор, М.А. и др. Биологические измерения за пределами квантового предела. Nat. Фотон. 7. С. 229–233, (2013).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar
Вебер, С.К., Спаковиц, А. Дж. И Териот, Дж. А. Бактериальные хромосомные локусы субдиффузионно перемещаются через вязкоупругую цитоплазму. Phys. Rev. Lett. 104, 238102, (2010).
ADS Статья Google Scholar
(PDF) Супердиффузия в поддерживаемых липидных бислоях
8
Реакция стыковки. Биофиз. J. 96: 566–582.
[7] Yasui M, Matsuoka S, Ueda M (2014) Прыжок PTEN на
клеточной мембране регулируется через положительно заряженный домен
C2.PLoS Comput. Биол. 10: e1003817.
[8] Баркай Э., Гарини Ю., Мецлер Р. (2012) Странная кинетика
одиночных молекул в живых клетках. Phys. Сегодня 65: 29–35.
[9] Хёфинг Ф., Франош Т. (2013) Аномальный перенос в
переполненном мире биологических клеток. Rep. Prog. Phys.
76: 046602.
[10] Метцлер Р., Чон Дж. Х., Черствы А.Г., Баркай Э. (2014)
Модели аномальной диффузии и их свойства: не
стационарность, неэргодичность и старение к столетнему юбилею
отслеживания одиночных частиц.Phys. Chem. Chem. Phys.
16: 24128–24164.
[11] Krapf D (2015) Механизмы, лежащие в основе аномального слияния
в плазматической мембране. Curr. Вершина. Membr.
75: 167–207.
[12] Голдинг И., Кокс ЕС (2006) Физическая природа бактериальной цитоплазмы
. Phys. Rev. Lett. 96: 098102.
[13] Toli´c-Norrelykke IM, Munteanu EL, Thon G, Odder-
shede L, Berg-Sorensen K (2004) Аномальная диффузия
в живых дрожжевых клетках.Phys. Rev. Lett. 93: 078102.
[14] Jeon JH et al. (2011) In vivo аномальная диффузия и
слабое нарушение эргодичности липидных гранул. Phys. Ред.
Lett. 106: 048103.
[15] Бронштейн I et al. (2009) Временная аномальная диффузия
теломер в ядре клеток млекопитающих. Phys. Ред.
Lett. 103: 018102.
[16] Вейгель А.В., Тамкун М.М., Крапф Д. (2013) Quantify-
динамических взаимодействий между покрытой клатрином ямой
и молекулами груза.Proc. Natl. Акад. Sci. США
110: E4591 – E4600.
[17] Heinemann F, Vogel SK, Schwille P (2013) Боковая мембрана
диффузия браны, модулируемая минимальной актиновой корой.
Biophys. J. 104: 1465–1475.
[18] Torreno-Pina JA et al. (2014) Усиленный рецептор —
взаимодействий клатрина, индуцированных N-гликановым микропроцессором мембраны
. Proc. Natl. Акад. Sci.
США 111: 11037–11042.
[19] Бэнкс Д.С., Фрадин С. (2005) Аномальная диффузия про-
теинов из-за молекулярного краудинга.Биофиз. J. 89: 2960–
2971.
[20] Шимански Дж., Вайс М. (2009) Выяснение происхождения аномальной диффузии
в переполненных флюидах. Phys. Rev. Lett.
103: 038102.
[21] Horton MR, H¨o ing F, Radler JO, Franosch T (2010) De-
Развитие аномальной диффузии среди скученных профилей
тейнов. Мягкое вещество 6: 2648–2656.
[22] Jeon JH, Monne HMS, Javanainen M, Metzler R (2012)
Аномальная диффузия фосфолипидов и холестеринов
в липидном бислое и его происхождение.Phys. Rev. Lett.
109: 188103.
[23] Bursac P et al. (2007) Динамика цитоскелета: флуктуации
внутри сети. Biochem. Биофиз. Res. Comm.
355: 324–330.
[24] Кахана А., Кенан Г., Фейнгольд М., Эльбаум М., Гранек Р.
(2008) Активный транспорт по неупорядоченной сети микротрубочек —
работ: Обобщенная модель случайных скоростей. Phys.
Ред. E 78: 051912.
[25] Bruno L, Levi V, Brunstein M, Desp´osito M (2009) Tran-
переход к сверхдиффузионному поведению во внутриклеточном транспорте, основанном на актине-
, опосредованном молекулярными моторами.Phys.
Ред. E 80: 011912.
[26] Акимото Т. (2012) Распределительный ответ на смещения в
детерминированной сверхдисперсии. Phys. Rev. Lett. 108: 164101.
[27] Скауг М.Дж., Мабри Дж., Шварц Д.К. (2013) Прерывистый
молекулярных прыжков на границе твердое тело-жидкость. Phys.
Rev. Lett. 110: 256101.
[28] Yu C, Guan J, Chen K, Bae SC, Granick S (2013) Single-
молекулярное наблюдение длинных скачков в полимерной адсорбции-
tion.ACS Nano 7: 9735–9742.
[29] Бушо Дж. П. (1992) Нарушение слабой эргодичности и старение
в неупорядоченных системах. J. Physique I 2: 1705–1713.
[30] Бел Г., Баркай Э. (2005) Слабая эргодичность, нарушающая
случайное блуждание в непрерывном времени. Phys. Rev. Lett.
94: 240602.
[31] Крапф Д. (2013) Неэргодичность в наноразмерных электродах.
Phys. Chem. Chem. Phys. 15: 459–465.
[32] Вейгель А.В., Саймон Б., Тамкун М.М., Крапф Д. (2011) Er-
Годические и неэргодические процессы сосуществуют в плазменной мембране
, что наблюдается при отслеживании одиночных молекул.Proc.
Нац. Акад. Sci. США 108: 6438–6443.
[33] Manzo C et al. (2015) Слабое нарушение эргодичности движения рецепторов re-
в живых клетках, возникающее в результате случайной дифференциации
. Phys. Ред. X 5: 011021.
[34] Tabei SA et al. (2013) Внутриклеточный транспорт инсулина
гранул является подчиненным случайным блужданием. Proc. Natl.
Акад. Sci. США 110: 4911–4916.
[35] Brokmann X et al. (2003) Статистическое старение и отсутствие ошибок во флуоресценции одиночных нанокристаллов.Phys.
Rev. Lett. 90: 120601.
[36] Стефани Ф.Д., Хугенбум Дж. П., Баркай Э. (2009) За пределами
квантовых скачков: мигающие наноразмерные излучатели света. Phys.
Сегодня 62: 34–39.
[37] Sugita S, Shin OH, Han W, Lao Y, S¨udhof TC (2002)
Синаптотагмины образуют иерархию экзоцитотических чувствительности Ca2 +
сортов с различными соединениями Ca2 +. EMBO J. 21: 270–280.
[38] Ziemba BP, Falke JJ (2013) Боковая диффузия периферических мембранных белков на поддерживаемых липидных бислоях
контролируется дополнительным трением (1) связанных
липидов и (2) белковых доменов. проникающая в углеводородное ядро слоя би-
.Chem. Phys. Липиды 172: 67–77.
[39] Knight JD, Lerner MG, Marcano-Vel´azquez JG, Pas-
tor RW, Falke JJ (2010) Одномолекулярная диффузия
мембраносвязанных белков: окно в липидные контакты
и двухслойная динамика . Биофиз. J. 99: 2879–2887.
[40] Бычук О.В., О’Шонесси Б. (1995) Аномальное отклонение на поверхности жидкости. Phys. Rev. Lett. 74: 1795.
[41] Redner S (2001) Руководство по процессам первого прохода. (Cam-
Bridge University Press).
[42] Чечкин А.В., Заид И.М., Ломхольт М.А., Соколов И.М., Мет-
zler R (2012) Объемно-опосредованная диффузия на плоской поверхности:
Полное решение. Phys. Ред. E 86: 041101.
[43] Froemberg D, Barkai E (2013) Среднее случайное время составляет
различий для левых прогулок. Евро. Phys. J. 86: 1–13.
[44] Валиуллин Р., Киммич Р., Фаткуллин Н. (1997) Леви проходит
сильных адсорбатов на поверхностях: компьютерное моделирование
и спин-решеточная релаксация.Phys. Ред. E 56: 4371.
[45] Марголин Г., Баркай Э. (2006) Неэргодичность временного ряда
, подчиняющегося статистике Леви. J. Statist. Phys. 122: 137–
167.
[46] Tamm LK (1988) Кросс-копирующие исследования боковой диффузии и флуоресценции на моноклональных антителах
, специфически связанных с поддерживаемыми фосфолипидными бислоями. Biochem.
27: 1450–1457.
[47] Gambin Y et al. (2006) Пересмотренная боковая подвижность белков в
жидких мембранах.Proc. Natl. Акад. Sci. США
Автоматическое определение режимов диффузии в биологических мембранах с помощью нейронной сети обратного распространения | BMC Bioinformatics
A. Архитектура и алгоритм нейронных сетей с обратным распространением информации
BPNN был создан с одним скрытым слоем между модулями ввода и вывода (рис. 1). Все узлы слоя были связаны со всеми узлами соседних слоев. BPNN включала две рабочие фазы: этап обучения и этап отзыва. На этапе обучения известные наборы данных использовались в качестве обучающего сигнала на входном и выходном уровнях.Первой операцией на этапе обучения является операция прямой связи. Во время этой операции каждый входной нейрон получает входной сигнал и передает этот сигнал подключенным нейронам в скрытом слое. Каждый нейрон в скрытом слое вычисляет свою активацию и отправляет результат выходному нейрону. м {W} _ {ij} {X} _i } \ right) \ right) $$
(1)
O к — расчетный выход k -й нейрон в выходном слое, X и входные значения сети, Вт ij вес соединения от узла i (входной уровень) до узла j (скрытый слой), W Дж — вес соединения от узла j (скрытый слой) к узлу k (выходной слой), f — это функция активации нейрона, которая классически является сигмоидной функцией, как определено в уравнении.2} $$
(3)
p — количество выходных нейронов, O к и T к — это расчетный выход и целевой выход, соответственно, k -й нейрон в выходном слое.
Вторая операция фазы обучения — это обратный проход, в котором метод градиентного спуска используется для минимизации ошибки в обучающем наборе. Начиная с выходного уровня, ошибка распространяется в обратном направлении по сети, слой за слоем, путем рекурсивного вычисления локальной градиентной ошибки каждого нейрона. Затем вес соединения изменяется пропорционально отрицательному значению производной ошибки, используя следующее уравнение:
$$ \ varDelta {W} _ {i, j} \ left (t + 1 \ right) = — \ eta \ frac {\ partial E} {\ partial {W} _ {i, j}} + \ alpha \ varDelta {W} _ {i, j} (t) $$
(4)
ΔW i , j ( t + 1) — это приращение веса, минимизирующее E между j -й нейрон и i -й нейрон на (t + 1) -й итерации . η — скорость обучения, а α — параметр импульса. α выбирается между 0 и 1, обычно 0,9, значение, обеспечивающее высокую скорость обучения [24]. Использование импульсного члена — это самый простой способ избежать проблем с колебаниями при поиске минимального значения поверхности ошибки. Этот процесс вперед-назад повторяется для каждого входного сигнала.
BPNN обучается путем многократного представления серии наборов шаблонов ввода / вывода для минимизации среднеквадратичной ошибки (MSE) (уравнение.2 $$
(5)
n — количество входных векторов, а p — количество выходных нейронов. O lk и T lk соответственно обозначают расчетный выход и желаемый выход k -й нейрон , когда входной вектор l применяется к сети. 2} \ right \}} $$
(6)
, где δt — временной интервал между двумя последовательными кадрами, x (t) и y (t) — координаты частицы в момент времени t , N — общее количество кадров, а n — количество временных интервалов [25] (подробнее см. Раздел «Методы»).Для броуновского движения кривая MSD линейно увеличивается с шагом времени δt . Кривая имеет изгиб вверх или вниз для направленных или ограниченных движений соответственно. В нашей системе три типа движений, описанных выше, различаются путем анализа траектории с помощью алгоритма с использованием скользящего окна размером S1 (рис. 1b). Была построена трехслойная BPNN с тремя выходными узлами, по одному для каждого типа движения, а именно броуновского, направленного и ограниченного.Мы выбрали один скрытый слой с пятью скрытыми узлами (подробнее см. В разделе «Материалы и методы»). Входные переменные были нормализованы и преобразованы в значения в диапазоне 0,0–1,0). Каждому режиму движения присваиваются три выходных значения, которые нормализуются.
Процедура обучения и наборы для проверки
Сеть была обучена с использованием наборов данных смоделированных траекторий. Тысяча траекторий продолжительностью 3,1 с (31 кадр, размер скользящего окна в этом примере) были смоделированы для каждого типа диффузионного режима с шагом времени 100 мс.Для ограниченной диффузии частица демонстрирует броуновскую диффузию в ограниченной области с переменным диаметром L . Для направленной диффузии к броуновскому движению добавляется член постоянной скорости дрейфа V в одном направлении по всей траектории. Одна часть наборов данных используется для обучения, другая — для перекрестной проверки с разными параметрами (см. Материалы и методы).
Производительность обученной BPNN сначала оценивалась с использованием новых наивных смоделированных шаблонов и путем вычисления процентной ошибки между рассчитанными выходными и ожидаемыми значениями (вероятность обнаружения).Он увеличивается для данного коэффициента диффузии, когда размер удержания уменьшается для ограниченных траекторий (рис. 2a) или когда скорость увеличивается для направленных траекторий (рис. 2b). Процедура обучения проводилась с 3 различными наборами данных траекторий длительностью 2,1, 3,1 и 4,1 с. В наших условиях аналогичная вероятность обнаружения направленных диффузионных мод была получена для 31 и 41 кадра. Таким образом, размер скользящего окна был зафиксирован на 31 кадре (синяя кривая на рис.2), значение, при котором вероятность обнаружения ограничения диаметром 1 мкм (разумный размер ограничения в клеточных мембранах) все еще возможна и, очевидно, позволяет обнаруживать меньшие сегменты по сравнению с 41 кадром. Учитывая 2 направленные траектории T 0 и T 1 с соответствующим коэффициентом диффузии D 0 и D 1 и скорость V 0 и В 1 , нормализованные кривые МСД будут аналогичными, если:
Рис.2Процент обнаружения ограниченных и направленных режимов диффузии в зависимости от размера скользящего окна S1. Вероятность обнаружения ограничения или направленного движения на смоделированных траекториях была рассчитана для различной длины сегмента, используемого для расчета MSD (S1 равно 21 (красный), 31 (синий) или 41 (зеленый) кадр). Вероятность обнаружения удержания на траекториях выражается как функция удержания диаметра L ( a ), тогда как вероятность обнаружения направленного движения выражается как функция скорости ( b )
$$ {V} _1 = {V} _0 \ sqrt {\ frac {D_1} {D_0}} $$
(7)
Точно так же нормализованные кривые МСД будут подобны для двух ограниченных траекторий T 0 и T 1 с соответствующим коэффициентом диффузии D 0 и D 1 и ограничивающий диаметр L 0 и L 1 , если:
$$ {L} _1 = {L} _0 \ sqrt {\ frac {D_1} {D_0}} $$
(8)
Определение порога обнаружения ограниченного и направленного движения в пределах траектории
Описанное выше скользящее окно из 31 кадра используется для разделения траектории на разные сегменты и располагается в точке i = (S 1 -1) / 2 траектории, чтобы определить первый сегмент, содержащий первые 31 точку.Кривая MSD рассчитывается для этой траектории из 31 кадра и представляется в качестве входных данных для нейронной сети после нормализации. 3 выходных значения нейронной сети O B , O С и O D соответствуют вероятности диффузии частицы в соответствии с одним из трех режимов диффузии (броуновской, ограниченной и направленной, соответственно).Эти 3 значения присваиваются каждой раме раздвижных окон. Затем скользящее окно переводится в точку i + 1 для анализа следующего сегмента траектории, и процедура повторяется до точки i + n = N — [(S 1 -1) / 2] . Для каждого кадра траектории среднее из выходных значений ( O B , О С и O D ), соответствующие вероятности назначения одного из 3 режимов распространения каждого кадра во время анализа BPNN, нанесены на график как функция времени (несколько выходных значений предоставляются для данного кадра из-за скользящих окон).Однако статистически некоторые чисто броуновские траектории могут временно демонстрировать поведение, подобное ограниченным или направленным. Поэтому мы определили пороговое значение, чтобы отличить истинную ограниченную или направленную часть траектории от той, что вызвана броуновскими флуктуациями. Для этого были сгенерированы 100 броуновских траекторий из 1000 кадров (приращение времени 100 мс; D, 0,25 мкм 2 / с) и проанализированы. Затем мы построили график пороговых значений выходных значений BPNN Y C (или Y D ) как функцию количества последовательных кадров (от 5 до 45 кадров), для которых процент ошибочно отнесенных к ограниченным (или направленным) сегментам нейросеть не превышала 5% от общего количества кадров броуновской траектории (достоверность 95%) (рис.3). Эти пороговые значения используются для идентификации сегментов, которые ограничены или направлены в пределах траектории (см. Пример на рис. 4c).
Рис. 3Определение порога обнаружения ограниченных и направленных режимов диффузии. Пороги вывода BPNN для режима ограниченной диффузии Y С (пустые кружки) и мода направленной диффузии Y D (пустые квадраты) были рассчитаны для ограниченной диффузии ( Y С ) (пустые кружки) и режим направленной диффузии (пустые квадраты) путем построения графика как функции количества последовательных кадров (длины обнаруженного сегмента) выхода BPNN, для которого нейронная сеть неверно указала, в 5% случаев , ограниченное или направленное движение для броуновской траектории
Фиг.4Анализ режимов движения по синтетическим траекториям. a Вероятность обнаружения с использованием BPNN. 200 траекторий из 400 кадров, включая один сегмент направленного движения со скоростью 1,2 мкм / с и один сегмент ограничения диаметром 1 мкм, были проанализированы с помощью BPPN (выделены светло-серым, направленным темно-серым цветом; D = 0,25 мкм 2 / с , время интегрирования = 100 мс; каждый сегмент 50 кадров всегда локализован в одной и той же позиции). Процент принятия решения на основе BPNN соответствует количеству положительных решений для определенного режима движения, обнаруженного для данного кадра более 200 траекторий и нормализованных до 1 или -1 для ограниченных или направленных траекторий, соответственно (черный — ограниченные траектории; серый — направленные траектории).Алгоритм также был протестирован с шумом локализации 30 нм (пунктирные линии на графике). b На верхней панели показана синтетическая траектория продолжительностью 40 с (400 кадров), включая переходное удержание (от 10 до 15 с) диаметром 1 мкм (красная кривая, увеличенная в красном круге) и переходное направленное движение ( От 30 до 35 с) со скоростью V = 1,2 мкм / с (синяя кривая). Броуновская часть — черным. Коэффициент диффузии D составляет 0,25 мкм 2 / с, а время интегрирования 100 мс.Масштабная линейка, 1 мкм. c Нижняя панель представляет собой график зависимости вероятности обнаружения режима движения (выходные значения BPNN) от продолжительности траектории для ограниченного (красный) или направленного (синий) движения. Ограниченные (жирная красная кривая) и направленные (жирная синяя кривая) сегменты соответственно обнаруживаются между 10,0 и 14,6 с и между 30,6 и 35,3 с, как показано серыми линиями. Значения порога обнаружения соответствуют вероятности обнаружения с доверительной вероятностью 95% (см.рис.4). Расчетный диаметр удержания 1,06 мкм
B. Валидация алгоритма
Алгоритм сначала был проверен с использованием 200 синтетических траекторий из 400 кадров, содержащих один сегмент из 50 кадров как для удержания, так и для направленного движения (1 мкм для диаметра ограничения и 1,2 мкм / с для скорости, соответственно. ; 100 мс для приращения времени и 0,25 мкм ( 2 / с для коэффициента диффузии), протестировано с шумом локализации 30 нм или без него.Процент принятия решения на основе BPNN соответствует количеству положительных решений для определенного режима движения, обнаруженного для данного кадра и нормализованного до 1 или -1 для ограниченных или направленных траекторий, соответственно (рис. 4a). Ограниченные и направленные сегменты были обнаружены BPNN с хорошей точностью (99 и 78% обнаружение ограниченных и направленных сегментов в сегменте из 50 кадров). Пример траектории показан на рис. 4b и c. Продолжительность удержания и направленных сегментов были немного недооценены BPNN, соответственно 4.6 с и 4,7 с вместо 5 с. Данные для части траектории, обозначенной как направленная или ограниченная, были соответственно укомплектованы уравнениями 2 и 3, описанными в разделе «Методы». Диаметр удержания и скорость были оценены как 1,06 мкм и 1,2 мкм / с соответственно. Эти значения хорошо согласуются с параметрами моделирования. Как и ожидалось, кажущиеся коэффициенты диффузии из броуновских сегментов оцениваются примерно в 0,25 мкм 2 / с. Никаких изменений в решении на основе BPNN при добавлении шума позиционирования 30 нм не наблюдалось.
Мы также оценили способность BPNN обнаруживать небольшие сегменты в пределах траектории. Было создано 200 смоделированных траекторий из 300 кадров, содержащих ограниченные сегменты различной длины, и была рассчитана вероятность обнаружения названного решения на основе BPNN как функция длины сегмента. Аналогичный процесс использовался для режима направленного движения (Дополнительный файл 1: Рисунок S1). Наши результаты показывают, что наш алгоритм способен обнаруживать 99 и 90% ограниченных или направленных режимов движения в пределах сегмента из 40 кадров соответственно.Эти значения упали до 74 и 72% для сегмента из 30 кадров и до 27 и 43% для сегмента из 20 кадров. Процент обнаружения упал ниже 10%, когда длина сегмента меньше 10 кадров. Важно указать, что эта оценка была выполнена с параметрами диффузии, близкими к параметрам, часто встречающимся в биологических мембранах (интегрирование по времени 100 мс, коэффициент диффузии частиц 0,25 мкм 2 / с, скорость в диапазоне от 1 до 3 мкм / s для направленных траекторий и диаметра удержания от 0.От 5 до 1,2 мкм). Процент обнаружения может быть значительно улучшен для более высокой скорости (60% и 100% обнаружение для V = 4 мкм / с с использованием 10 и 20 кадров соответственно; данные не показаны). Аналогичным образом уменьшение скользящего окна повышает точность обнаружения ограниченных траекторий. Наша цель здесь заключалась в том, чтобы предоставить в качестве доказательства концепции инструмент с эффективным обнаружением как направленных, так и ограниченных сегментов в пределах одной и той же траектории.
C. Сравнение с другими методами
Как упоминалось во введении, было разработано несколько алгоритмов для сегментации различных типов движения в пределах траекторий.Затем мы сравнили наш метод на основе BPNN с 3 свободно доступными алгоритмами. Два метода основаны на байесовском анализе и специализируются на обнаружении ограниченных (байесовские информационные критерии, названные BIC [16]) или направленных (скрытое марковское моделирование (HMM) -Bayes [17]) сегментов внутри траектории. Третий метод — это метод машинного обучения, основанный на сегментации траектории с использованием классификации контролируемых опорных векторов (SVM) [18]. Сравнение было выполнено с использованием параметров настройки и смоделированных траекторий, аналогичных описанным выше, а именно траектории 300 кадров, включая один сегмент направленного движения и один сегмент ограничения, всегда локализованные в одном и том же положении, оба длиной 50 кадров, скорость изменяется случайным образом. от 1 до 3 мкм / с для направленного движения и одного участка удержания диаметром от 0.5 и 1,2 мкм для ограниченного движения (дополнительный файл 2: рисунок S2). В этих условиях четыре метода оказались очень специфичными с точностью обнаружения более 95% (метод SVM был наиболее специфичным с точностью обнаружения 99,9%). Большие различия наблюдались с точки зрения чувствительности, и наш алгоритм смог обнаружить соответственно 75,3 и 83,1% ограниченных и направленных сегментов из 50 кадров в пределах траектории из 300 кадров (дополнительный файл 2: рисунок S2). Мы также оценили время расчета, которое важно учитывать, поскольку SPT требует большой выборки для получения значимых результатов.Скорее всего, потому что наш алгоритм был разработан в среде Visual C ++, время вычислений было очень низким, обычно менее 1 с для анализа траектории из 300 кадров ( D , 0,25 мкм 2 / с; время интегрирования 100 мс) с использованием ПК Windows 7 Intel (R) Core 5TM) i7-2640 M CPU 2,8 ГГц (данные не показаны).
D. Сегментация реальных траекторий
Затем алгоритм был использован для сегментации траекторий, восстановленных из фильмов, записанных в живых клетках. BPNN использовался в контексте отслеживания YFP-меченных вирусов мышиного лейкоза Молони (MLV) в клетках эмбриональной почки человека (HEK) с использованием флуоресцентной микроскопии полного внутреннего отражения (TIRF) (см. Раздел «Методы»).Поведение такой вирусной частицы может быть броуновским, ограниченным, когда она захвачена мембраной клетки-хозяина, или направленным, когда частица экспортируется из цитоплазмы в плазматическую мембрану [26, 27]. Пример такой сложной траектории, чередующейся между различными режимами движения, показан на рис. 5a, а анализ нейронной сетью — на рис. 5b. Алгоритм определяет три различных режима движения по траектории. Ограничение было обнаружено в течение 6,1 с в зоне диаметром 170 нм, что хорошо согласуется с предыдущим отчетом о мышиных вирусоподобных частицах полиомы [28].Направленное движение также наблюдалось в течение 4 с со скоростью 0,38 мкм / с, что хорошо сравнимо с ранее сообщенным для MLV (0,57 мкм / с в [29]). Остальная траектория была броуновской. Мы также протестировали алгоритм BPNN, проанализировав набор траекторий тетраспанина CD9, записанный в клетках HeLa (рис. 6). Эта молекула представляет собой трансмембранный белок, экспрессируемый в плазматической мембране, который, как было продемонстрировано, диффундирует в основном по броуновскому типу, но может временно или постоянно ограничиваться участками мембраны, обогащенными тетраспанинами и их партнерами (rev. [30]).Траектории, включающие временное удержание молекул CD9, называются «смешанными траекториями» из-за комбинации броуновского и ограниченного поведения. Кажущийся коэффициент диффузии 1000 молекул CD9 был сначала определен с использованием первых точек (D 1-4 ) графика MSD как функции времени (верхняя часть графика разброса на фиг.6, каждая точка представляет одну молекулу. ), а среднее значение кажущегося коэффициента диффузии CD9 (0,23 ± 0,04 мкм 2 / с) было аналогично тому, которое ранее сообщалось в плазматической мембране клеток HeLa [31].Интересно, что BPNN смогла непосредственно обнаружить смешанные траектории (синие точки на диаграмме рассеяния на рис. 6) в дополнение к чисто броуновским (зеленый) и чисто ограниченным (красный) траекториям (38,5, 45,6 и 15,9% от общего числа траекторий, соответственно). Эти проценты также хорошо сравниваются с описанными в [31]. Подобно тому, что описано на фиг. 6, BPNN предоставил количество кадров каждого идентифицированного сегмента и соответствующий кажущийся коэффициент диффузии (D 1-4 ).Диаметр удержания, связанный с этими сегментами, был рассчитан на основе анализа MSD, и, в соответствии с предыдущим отчетом, диаметр удержания был меньше для чисто замкнутых траекторий по сравнению с диаметром замкнутого сегмента в смешанных траекториях (215 ± 68 нм против 273 нм). ± 89 нм).
Рис. 5Анализ режимов движения в пределах реальной траектории частицы вируса мышиного лейкоза Молони (MLV) в клетках HEK. На верхней панели показана траектория частицы MLV, содержащей YFP-меченные белки Gag, записанная в инфицированных клетках 293 HEK, отслеженная с помощью микроскопии TIRF и записанная при времени интеграции 100 мс.Область заключения увеличена красным кружком. Нижняя панель представляет собой график вероятности обнаружения режима движения (выходные значения BPNN) в зависимости от продолжительности траектории. Зона удержания обнаруживается в течение 6,1 с (жирная красная линия) с коэффициентом диффузии 0,01 мкм 2 / с и диаметром 170 нм. Направленное движение отображается в течение 4 с с коэффициентом диффузии 0,012 мкм 2 / с и скоростью 0,38 мкм / с. Масштабная шкала, 500 нм
Фиг.6Отслеживание одной молекулы тетраспанина CD9 в клетках HeLa. Панель ( a ) представляет собой ДИК-изображение одной клетки HeLa, а красные линии представляют некоторые записанные траектории одиночных молекул (масштабная линейка составляет 5 мкм). Нижняя панель ( b ) представляет графики разброса кажущихся коэффициентов диффузии CD9, рассчитанных на основе анализа MSD 1000 траекторий в клетках HeLa. Каждая точка представляет одну траекторию, а поведение диффузии, которое было определено с помощью нейронной сети BPNN, обозначено цветовым кодом (красный, ограниченный с именем ( c ) зеленый, броуновский с именем ( b ) синий, смешанный с именем M ).Верхний график разброса соответствует совокупности траекторий (названных все). На панели ( c ) показан диаметр локализации, рассчитанный по сегментам локализации, идентифицированным с использованием BPNN для замкнутых и смешанных траекторий
Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.
Настройка вашего браузера для приема файлов cookie
Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее частые причины:
- В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки вашего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
- Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
- Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
- Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
- Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.
Почему этому сайту требуются файлы cookie?
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.
Что сохраняется в файле cookie?
Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.
Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.
Энтропия | Бесплатный полнотекстовый | Влияние выбора функции на машинное обучение Классификация дробной аномальной диффузии
Рисунок 1. Траектории рецепторов ( слева, ) и G белков ( справа, ) используются в качестве входных данных для классификаторов.Для обозначения разных траекторий вводятся разные цвета. Набор рецепторов содержит 1218 траекторий, а один из G-белков — 1037 траекторий. Длины траекторий находятся в диапазоне [50,401], временной шаг равен 28,4 мс, а зарегистрированные положения даны в мкм.
Рисунок 1. Траектории рецепторов ( слева, ) и G белков ( справа, ) используются в качестве входных данных для классификаторов. Для обозначения разных траекторий вводятся разные цвета.Набор рецепторов содержит 1218 траекторий, а один из G-белков — 1037 траекторий. Длины траекторий находятся в диапазоне [50,401], временной шаг равен 28,4 мс, а зарегистрированные положения даны в мкм.
Рисунок 2. Нормализованные матрицы путаницы для классификаторов, построенные на основе данных обучения (см. Таблицу 2) с набором функций A. Метки «с D» (верхний ряд) и «без D» (нижний ряд) относятся к полному и сокращенному (после удаления D) наборам функций, соответственно.Все результаты округлены до двух десятичных знаков. Рисунок 2. Нормализованные матрицы путаницы для классификаторов, построенные на основе данных обучения (см. Таблицу 2) с набором функций A. Метки «с D» (верхний ряд) и «без D» (нижний ряд) относятся к полному и сокращенному (после удаления D) наборам функций, соответственно. Все результаты округлены до двух десятичных знаков.Рисунок 3. Гистограммы присвоенных меток для различных моделей диффузии, предсказанные для наборов тестов классификаторами, построенными на наборах данных с разными значениями параметра c с набором функций A.Обратите внимание на логарифмический масштаб по оси Y. Пунктирными линиями обозначены области, для которых нормальная диффузия была принята за основу, несмотря на реальный характер траекторий.
Рисунок 3. Гистограммы присвоенных меток для различных моделей диффузии, предсказанные для наборов тестов классификаторами, построенными на наборах данных с разными значениями параметра c с набором функций A. Обратите внимание на логарифмический масштаб по оси Y. Пунктирными линиями обозначены области, для которых нормальная диффузия была принята за основу, несмотря на реальный характер траекторий.
Рисунок 4. Нормализованные матрицы путаницы для классификаторов, построенные на обучающих данных с различными функциями D и набором A. Все результаты округлены до двух десятичных знаков.
Рисунок 4. Нормализованные матрицы путаницы для классификаторов, построенные на обучающих данных с различными функциями D и набором A. Все результаты округлены до двух десятичных знаков.
Рисунок 5. Тернарные графики вероятностей классов, присвоенные данным тестирования классификаторами, обученными на базовом наборе данных с набором функций A.
Рисунок 5. Тернарные графики вероятностей классов, присвоенные данным тестирования классификаторами, обученными на базовом наборе данных с набором функций A.
Рисунок 6. Вероятности классов для примерных траекторий из набора для тестирования, основанные на классификаторах, обученных на базовом наборе данных и построенных с набором функций A.
Рисунок 6. Вероятности классов для примерных траекторий из набора тестирования, основанные на классификаторах, обученных на базовом наборе данных и построенных с набором функций A.
Рисунок 7. Тернарные графики вероятностей классов, присвоенных эмпирическим данным классификаторами, обученными на базовом наборе данных с набором характеристик А.
Рисунок 7. Тернарные графики вероятностей классов, присвоенные эмпирическим данным классификаторами, обученными на базовом наборе данных с набором характеристик А.
Рисунок 8. Вероятности классов для примерных траекторий из набора эмпирических данных, основанные на классификаторах, обученных на базовом наборе данных и построенных с набором функций A.
Рисунок 8. Вероятности классов для примерных траекторий из набора эмпирических данных, основанные на классификаторах, обученных на базовом наборе данных и построенных с набором функций A.
Таблица 1. Признаки, используемые для целей классификации в каждом из анализируемых наборов.
Таблица 1. Характеристики, используемые для целей классификации в каждом из анализируемых наборов.
Set A | Set B | Set C |
---|---|---|
(из [41]) | (из [43]) | |
Аномальный показатель степени α | Аномальный показатель α | Аномальный показатель α |
Коэффициент диффузии D | Коэффициент диффузии D | Коэффициент диффузии D |
Отношение MSD | Отношение MSD | — |
Эффективность | 9133Прямолинейность | — |
В переменного тока (для лага 1) | — | — |
Максимальное отклонение | — | — |
p-1333 | — статистика на основе||
— | Асимметрия | — |
— | Фрактальное измерение 9 1333 | — |
— | Гауссовость | — |
— | эксцесс | — |
— | максимальное расстояние | |
— | — | Показатель степенной функции |
соответствует p-вариации (для p = 1,2,…, 5) |
Таблица 2. Характеристики смоделированных траекторий, используемых для обучения классификаторов. Для базовой обучающей выборки использовались следующие значения: c = 0,1, σ = 1 мкм-1/2 и Δt = 1 с.
Таблица 2. Характеристики смоделированных траекторий, используемых для обучения классификаторов. Для базовой обучающей выборки использовались следующие значения: c = 0,1, σ = 1 мкм-1/2 и Δt = 1 с.
Класс диффузии | Модель | Диапазоны параметров | Число траекторий | |
---|---|---|---|---|
Нормальная диффузия | FBM | H∈ [0.5-c, 0,5 + c] | 20 000 | |
DBM | v = (v1, v2), v1, v2∈ [0, c] | 10 000 | ||
OU | OU | = 0, λ = (λ1, λ2), λ1, λ2∈ [0, c] | 10 000 | |
Субдиффузия | FBM | H∈ [0,1,0,5 − c) | 20 000 | |
OU | θ = 0, λ = (λ1, λ2), λ1, λ2∈ (c, 1] | 20000 | ||
Супердиффузия | FBM | H∈ (0.5 + c, 0,9] | 20000 | |
DBM | v = (v1, v2), v1, v2∈ (c, 1] | 20000 |
Таблица 3. Гиперпараметры оптимальных классификаторов, построенных на базовом наборе данных с набором признаков А. Полный набор функций помечен как «с буквой D». Столбцы «без D» обозначают сокращенный набор функций после удаления коэффициента диффузии D. N / A (т.е. «Неприменимо») указывает гиперпараметры, специфичные для случайного леса.
Таблица 3. Гиперпараметры оптимальных классификаторов, построенных на базовом наборе данных с набором признаков А. Полный набор функций помечен как «с буквой D». Столбцы «без D» обозначают сокращенный набор функций после удаления коэффициента диффузии D. N / A (т.е. «Неприменимо») указывает гиперпараметры, специфичные для случайного леса.
Случайный лес | Повышение градиента | |||||
---|---|---|---|---|---|---|
Гиперпараметры | С D | Нет D | С D | Нет D | НЕТ | |
критерий | gini | энтропия | НЕТ | НЕТ | ||
max_depth | 80 | 10 | 913sqrt | sqrt | sqrt | log2 |
min_samples_leaf | 4 | 2 | 4 | 2 | ||
min_sample32 | n_sample3233800 | 600 | 900 | 100 |
Случайный лес | Повышение градиента | |||
---|---|---|---|---|
Набор данных | С D | Нет D | С D | Нет D | 1.0 Обучение | 0,993 |
Тест | 0,957 | 0,955 | 0,956 | 0,955 |
Таблица 5. Важность свойств перестановки классификаторов, построенных на базовом наборе данных с набором функций А. Столбцы «с D» и «без D» относятся к полному и сокращенному (после удаления D) наборам функций соответственно. Строки отсортированы по убыванию значимости для случайного леса с буквой D. Наиболее и наименее важные элементы выделены жирным шрифтом или подчеркиванием соответственно.
Таблица 5. Важность свойств перестановки классификаторов, построенных на базовом наборе данных с набором функций А.Столбцы «с D» и «без D» относятся к полному и сокращенному (после удаления D) наборам функций соответственно. Строки отсортированы по убыванию значимости для случайного леса с буквой D. Наиболее и наименее важные элементы выделены жирным шрифтом или подчеркиванием соответственно.
Случайный лес | Повышение градиента | |||
---|---|---|---|---|
Элемент | С D | Нет D | С D | Нет D | 0.1428 | 0,0812 | 0,1612 | 0,2292 |
Аномальный показатель α | 0,0212 | 0,0436 | 9134 9133 913 913 0,02120,0436 | 9134 9133 913 0,0244 932 9133 9133 932 9133 9133 932 0,00800,0168 |
КПД | 0,0118 | 0,0074 | 0,0030 | 0,0046 |
Прямолинейность | 0.0110 | 0,0062 | 0,0064 | 0,0048 |
Статистика p-вариаций P | 0,0104 | 0,0090 | 0,0024 | 0,0060 |
0,001333 | 0,00 | 0,00 | ||
D | 0,0074 | — | 0,0056 | — |
Таблица 6. Точность, отзывчивость и оценка F1 классификаторов, обученных на основе синтетических данных с набором функций А.Для каждого классификатора набор для тестирования состоит из 12 000 траекторий на диффузионный режим, то есть всего 36 000. Все классификаторы были построены на базовом наборе данных с набором функций А.
Таблица 6. Точность, отзывчивость и оценка F1 классификаторов, обученных на основе синтетических данных с набором функций А. Для каждого классификатора набор для тестирования состоит из 12 000 траекторий на диффузионный режим, то есть всего 36 000. Все классификаторы были построены на базовом наборе данных с набором функций А.
Метод | Вариант | Измерение | Нормальная диффузия | Субдиффузия | Супердиффузия | Итого / Среднее |
---|---|---|---|---|---|---|
RF | 932 | 913913 | ||||
с D | Отзыв | 0,944 | 0,966 | 0,962 | 0,957 | |
F1 | 0.936 | 0,969 | 0,966 | 0,957 | ||
Прецизионный | 0,922 | 0,971 | 0,971 | 0,955 | ||
0,913 0,933 | 0,955 | |||||
нет | 9133 913||||||
F1 | 0,933 | 0,967 | 0,964 | 0,955 | ||
GB | Precision | 0.928 | 0,972 | 0,970 | 0,956 | |
с D | Отзыв | 0,942 | 0,966 | 0,961 | 0,956 | |
9133 913 913 913 9133 913 9133 9133 9133 9133 | 913 | |||||
Precision | 0,925 | 0,970 | 0,969 | 0,955 | ||
нет D | Отзыв | 0.940 | 0,964 | 0,960 | 0,955 | |
F1 | 0,932 | 0,967 | 0,965 | 0,955 |
Таблица 7. Точность классификаторов, построенных на базовом наборе данных с использованием различных наборов признаков, измеряется десятикратным методом перекрестной проверки. Все результаты округлены до трех десятичных знаков.
Таблица 7. Точность классификаторов, построенных на базовом наборе данных с использованием различных наборов признаков, измеряется десятикратным методом перекрестной проверки.Все результаты округлены до трех десятичных знаков.
Случайный лес | Градиентное усиление | |||
---|---|---|---|---|
Набор данных | С D | Нет D | С D | Нет D | 0,956 | 0,953 |
Набор B | 0,946 | 0,928 | 0,945 | 0,928 |
Набор C | 0.948 | 0,946 | 0,948 | 0,944 |
Характеристики | Model | Вариант | Bootstrap | Критерий | max_depth | max_features | min_samples_leaf | min_samples_split | n_estimators | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Set A | RF | с D | Истинной | gini | 80 | sqrt | 4 | 2 | 800 | ||||||||||||||||
нет D | Истинно | 2 | 913 | GB | с D | НЕТ | НЕТ | 50 | sqrt | 4 | 10 | 900 | |||||||||||||
нет D | 10 | log2 | 2 | 2 | 100 | ||||||||||||||||||||
Набор B | RF | с D | Истинно | энтропия | Нет | Нет | 2 | 5 | 1000 | ||||||||||||||||
нет D | Истинно | 91329133 | 9133 9132 9133 log 9133 9132 | 10 | 600 | ||||||||||||||||||||
GB | с D | НЕТ | НЕТ | 110 | log2 | 2 | 10 | 400 | 913 913 913 913 913 913 913 / A | N / A | 10 | log2 | 4 | 5 | 100 | ||||||||||
Set C | RF | с D | True | энтропия 602 | 9133 9133 9133, энтропия | 2 | 900 | ||||||||||||||||||
нет D | Истинная | энтропия | 10 | sqrt | 2 | 10 | 60 0 | ||||||||||||||||||
GB | с D | НЕТ | НЕТ | 10 | log2 | 2 | 2 | 100 | 913 932 нет D Н / Д | 10 | log2 | 2 | 2 | 100 |
Таблица 9. Подробное сравнение производительности случайных классификаторов лесов на основе трех наборов функций, построенных на базовом наборе данных. Метрики рассчитываются по тестовым данным. Все результаты округлены до трех десятичных знаков. Для каждого классификатора набор тестов состоит из 12 000 траекторий на диффузионный режим, то есть всего 36 000 траекторий.
Таблица 9. Подробное сравнение производительности случайных классификаторов лесов на основе трех наборов функций, построенных на базовом наборе данных. Метрики рассчитываются по тестовым данным.Все результаты округлены до трех десятичных знаков. Для каждого классификатора набор тестов состоит из 12 000 траекторий на диффузионный режим, то есть всего 36 000 траекторий.
Набор функций | Измерение | Нормальная диффузия | Субдиффузия | Супердиффузия | Итого / среднее | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Точность 9133 913 932 913 913 913 913 932 932 913 9133 913 932 932 913 Установить A | Вызов | 0.944 | 0,966 | 0,962 | 0,957 | ||||||
F1 | 0,936 | 0,969 | 0,966 | 0,913 913 0,913 913 | |||||||
Набор B | Отзыв | 0,934 | 0,957 | 0,950 | 0,947 | ||||||
F1 | 0,922 | 0.964 | 0,956 | 0,947 | |||||||
Прецизионность | 0,912 | 0,969 | 0,966 | 0,949 | |||||||
Набор C | 0,913 0,913 913 913 0,913 | 913 913 932 913 913 932 | 9133 913 913 913 | F1 | 0,923 | 0,963 | 0,959 | 0,948 |
Таблица 10. Производительность классификаторов, обученных на данных со случайным гауссовским шумом.Точность (только для тестовых данных) округляется до трех десятичных знаков.
Таблица 10. Производительность классификаторов, обученных на данных со случайным гауссовским шумом. Точность (только для тестовых данных) округляется до трех десятичных знаков.