Структурная окраска: Структурная окраска – Структурный цвет в живой природе

    Содержание

    Структурная окраска

    Герман Евсеевич Кричевский,
    профессор, доктор технических наук
    «Химия и жизнь» №11, 2010

    Из книги Л. В. Каабака «Бабочки мира». Фото: А. Сочивко

    До недавнего времени химики считали, что окраска всех материалов, в том числе текстильных, зависит только от присутствия в них красителей и пигментов, способных поглощать какую-то часть лучей видимой части спектра и пропускать (если материалы прозрачны) или отражать (если они непрозрачны) остальные длины волн. Ту часть спектра, которую отражают материалы, наш глаз и воспринимает как цвет. Так учили специалистов по синтезу и применению красителей, так было написано в учебниках, и именно таков механизм химической или абсорбционной окраски.

    Примерно 20 лет тому назад оказалось, что природа уже многие миллионы лет может создавать окраску и без специальных окрашенных веществ — только за счет упорядоченных структур очень маленьких размеров (наноразмеров). Этот механизм окрашивания, в отличие от «химического», основан только на оптических принципах. Когда свет отражается от наноэлементов, структурированных в полислои — решетки, кружева, бороздки, то, поскольку размеры этих элементов соизмеримы с длиной волны света, происходит интерференция, дифракция и рассеивание волн — в результате мы видим цвет. Такую окраску оптического происхождения назвали «структурной». Оказывается, она, наряду с обычной, встречается в природе довольно часто — у насекомых, птиц, рыб, морских моллюсков и растений.

    Структурная окраска в живой природе существует примерно 500 миллионов лет. Можно считать, что первый намек на понятие «структурная окраска» появился в XVII веке у естествоиспытателя Роберта Гука, в его книге «

    Micrographia». Ученый изложил свою теорию цветов и объяснил окраску тонких слоев отражением света от их верхней и нижней границ. Фактически это было первое упоминание интерференции. Правильное объяснение структурной окраски впервые дал лорд Джон Уильям Стретт Рэлей в 1917 году. Он вывел формулу для выражения свойств отраженного света регулярных слоистых структур и утверждал, что окраска двойного кристалла, старого потрескавшегося стекла и покрова жучков и бабочек обусловлена не пигментами, а структурой этих материалов. Также Рэлей заметил, что эти «оптические системы характеризуются размером, соизмеримым с длиной волны падающего света».

    Рис. 1 Поверхность крыла бабочки под электронным микроскопом. Изображение: «Химия и жизнь»

    Следующий толчок к изучению структурной окраски дала появившаяся в 30–40-е годы ХХ века электронная микроскопия. С ее помощью удалось изучить строение перьев, в которых тонкие слои кератина чередуются со слоями воздуха, и доказать, что именно строение — причина радужной окраски. А еще электронная микроскопия показала, что разнообразная окраска крыльев бабочек семейства Morplro и других тоже возникает за счет структуры чешуек (рис. 1). Размер их ячеек и геометрия определяют длину волны отраженного света и его интенсивность (в случае бабочек

    Morplro мы видим сине-голубой цвет). Как правило, именно бабочек Morplro упоминают, когда речь заходит о структурной окраске. Микроскопическая структура их чешуек, равно как и моли Urania, изучены лучше всего (рис. 2).

    Рис. 2. Крылья бабочек покрыты плотными рядами чешуек. Их микроструктуры у разных видов сильно различаются. Чешуйка с крыла морфиды (а) похожа на дерево с несколькими ярусами «ветвей», в которых и происходит интерференция.Единичная чешуйка моли семейства Urania (в) состоит из пяти слоев кутикулы, каждый из которых имеет толщину 400 нм и отделен от следующего воздушной прослойкой в 100 нм. Изображение: «Химия и жизнь»

    Систематические исследования перьев птиц, покровов насекомых, чешуи и кожи обитателей морей и океанов продолжаются до сих пор. Оказалось, что в животном мире существует три вида окраски: только структурная (бабочки Morplo), только пигментная (как у бабочки лимонницы) и структурная в сочетании с пигментной. Синий цвет крыльев часто создается структурной окраской, за счет чешуек, но если к ним добавляется желтый пигмент, то появляется дополнительный зеленый цвет.

    Рис. 3. Интерференция в тонком слое. Изображение: «Химия и жизнь»

    Почему мы видим цвет там, где нет цветного пигмента? Когда свет взаимодействует с тонкой прозрачной пленкой, часть его отражается от ее внешней поверхности, остальной свет проходит через пленку до ее нижней границы, снова отражается, проходит через пленку до верхней ее границы и присоединяется к уже отраженному свету от поверхности (рис. 3).

    Поскольку свет проходит путь, равный толщине пленки, волна, отраженная от верхнего края пленки, может совпадать или не совпадать по фазе с тем светом, который отражен от нижней границы. Фактически оба отраженных потока, от внешней и внутренней поверхностей пластины, складываются или вычитаются. Если фазы отраженного света от верхней и нижней поверхности не совпадают, то мы не видим окраску: это называется деструктивной интерференцией. Когда фазы совпадают, мы видим цвет — это конструктивная интерференция (рис. 4). Естественно, разница в фазах двух видов отраженного света будет зависеть от толщины пленки, коэффициента ее преломления, угла освещения и длины волны падающего света. При определенной толщине пленки, определенном коэффициенте преломления и полихроматическом освещении (белым светом) мы можем увидеть только один цвет. В других случаях на крыльях и панцирях (рис. 5) мы наблюдаем весь спектр цветов, в том числе глубокий черный и белый, радужную окраску, опалесцирующую.

    Рис. 4. Два вида интерференции. Изображение: «Химия и жизнь»

    Если интерференция происходит не в одной пленке, а в многослойном пакете прозрачных пленок, то конструктивная интерференция усилится и окраска будет более интенсивной. Такие многослойные прозрачные конструкции встречаются в оперении птиц, в покровных тканях насекомых, в чешуйках обитателей морей и океанов. Окраска этих живых организмов бывает самых разных цветов, в том числе радужной и переливчатой. У птиц оптические системы формируются комбинацией пигмента меланина, белка кератина и воздуха, а у бабочек исходный материал — азотсодержащий полисахарид хитин и пигменты.

    Простейший пример радужной окраски — это тонкая пленка масла, керосина и других органических соединений на воде или красочные мыльные пузыри. Радужная и переливчатая окраски отличаются от структурной тем, что их цвет и оттенок меняются в зависимости от угла зрения наблюдателя. Но физическая природа у них одинаковая.

    Рис. 5. Различные виды структурной окраски: а — отражение белого света маленькими частицами (черные шарики). Если частицы меньше 575 нм в диаметре, то отражаться будут лучи синего цвета, а проходить будут лучи красного цвета. Если частицы больше, то все отраженные лучи будут иметь близкую длину волны, и они сформируют белый цвет; б — крыло жука-бронзовки — многослойный рефлектор. Оно вспыхивает радужными искрами, потому что под разным углом зрения мы видим отражения разных длин волн. Изображение: «Химия и жизнь»

    Как влияют различные условия на преломление света и на изменение структурной окраски, наблюдать довольно легко. Например, если на крыло бабочки (со структурной окраской) капнуть растворителем с другим коэффициентом преломления, чем у воздуха, то и окраска изменится, согласно законам интерференции. Так, капля ацетона (коэффициент преломления 1,38, воздуха — 1,0) изменяет цвет крыла с синего на зеленый. После испарения ацетона окраска возвращается. Если ацетон заменить растворителем с коэффициентом рефракции 1,56, близким к кутикуле (это плотный слой на поверхности чешуек), то все слои чешуйки образуют гомогенную оптическую систему, интерференция исчезнет вместе со структурной окраской — останется видимым только коричневый меланин.

    Очень важная характеристика оптических свойств — то, как организована периодическая структура (1D, 2D, 3D), то есть в скольких направлениях может изменяться поток падающего света. Если в одном или в двух направлениях — это дифракционная решетка, если в трех измерениях — объемная структура или фотонный кристалл. Если периодичность трехмерна (3D), то мы видим окраску независимо от угла зрения. Классический пример фотонного кристалла — опал. Он играет роль оптического фильтра, и именно этими свойствами обусловлены яркие и красочные цвета опала, которые мы видим. В природе подобные 3D структуры обнаружили в хитиновых покровах жуков и на крыльях африканских бабочек-парусников.

    В окраске бабочек встречаются и вариации структуры, которые называют «обратный опал». Это означает, что вместо плотно упакованных сфер на крыльях бабочек есть особая решетка (сетка из кутикулы) с дырочками, заполненными воздухом. Конечно, подобные структуры очень интересны, в том числе и для создания искусственного фотонного кристалла нового типа. Фотонные рукотворные кристаллы широко используют в оптике, в лазерной технике, в производстве волноводов и электроники.

    Природные технологии — самые совершенные. Повторить их трудно, но начиная с 60-х годов ХХ века совместные исследования биологов, зоологов, физиков, химиков, математиков начали давать результаты в теоретической и практической биомиметике. В области колористики также начались первые попытки имитации структурной окраски. Безусловно, такая технология имела бы свои преимущества. Во-первых, синтез красителей — это довольно энергоемкое и малоэкологичное производство. Во-вторых, структурная краска устойчива к свету в отличие от традиционной, которая практически всегда выцветает со временем. Но пока структурная окраска — это новая сложнейшая нанотехнология с кучей нерешенных проблем.

    Например, уже описана технология получения из коллоидного раствора пленок со структурной окраской. Первоначально полученные пленки были белыми — свет очень сильно рассеивался из-за дефектов в структуре кристаллической пленки. Но потом туда добавили частицы, которые абсорбировали рассеянный свет, и проявилась структурно окрашенная в синий цвет пленка. Кстати, крыло бабочек Morpho супергидрофобно, в чем не уступает лотосу, и эту пленку тоже удалось сделать гидрофобной. Перспектива использования нового материала — самоочищающиеся окрашенные поверхности.

    Исследовательская группа университета Калифорнии (Сан-Диего) в 2009 году получила новые полимерные материалы, изменяющие окраску под действием магнитного поля. В магнитном поле микросферы (наночастицы оксидов железа), добавленные в полимер, ориентируются определенным образом и формируют фотонный кристалл, дающий цвет. Возможные области применения этой технологии — дисплеи, многократно используемая бумага со стирающимся текстом, защита ценных бумаг, экологически чистые пигменты, краски, косметика, чернила для печати и т. д.

    Можно найти примеры случайной биомиметики в производстве текстиля. Так, определенная периодичность в структуре поверхности синтетических волокон приводит к интересным цветовым и тактильным эффектам. Такую ткань сделали в Японии — она называется «shingosen» (что буквально значит «новое синтетическое волокно» и созвучно названию известного сборника японской средневековой поэзии). Появились новые волокна с наноструктурированной геометрией поверхности. Специальная технология прядения, условия продавливания через фильеры расплава или раствора полимера и осаждения не только дают повышенную плотность волокон, но и формируют периодическую структуру на их поверхности. Такие волокна благодаря интерференции и рассеянию света ярко и радужно окрашены, как крылья бабочек. Кроме того, подобная структура поверхности улучшает смачиваемость гидрофобных синтетических волокон.

    Текстильщики предлагают также «микрократерные» волокна, поверхность которых покрыта углублениями с диаметром несколько сот нанометров. Они хорошо рассеивают падающий свет, что углубляет окраску. Этот принцип в природе используют многие насекомые черного цвета.

    Пока природа лучше, чем человек, справляется со многими задачами. Но человек понемногу учится делать все более сложные вещи, поэтому, может быть, завтра производство тканей цвета крыла тропической бабочки или морского перламутра станут рядовыми технологиями.

    Что еще почитать о структурной окраске:
    Г. Е. Кричевский. Химическая технология текстильных материалов. Учебник для вузов в 3 томах. т. 2. Москва, МГУ, 2001, 540 с.
    P. Jucusic, J. R. Sembles. Photonics structures in biology. Nature, 2003, т. 424, с. 852–855.

    Структурный цвет в живой природе

    Татьяна Романовская

    Хамелеон — король цвета в мире животных

    Окружающий мир наполнен объектами миллионов цветов и оттенков. Их разнообразие окажется еще шире, если учесть, что многие насекомые и птицы видят в ультрафиолетовой части спектра. Эта статья посвящена тому, как получаются все эти цвета и переливы в живой природе — благодаря законам оптической физики и хитроумному устройству живых клеток и тканей, созданному биологической эволюцией.

    Химия и физика цвета

    Цвет объекта может формироваться при участии двух механизмов. Более широко известный и в некотором смысле более привычный для нас — химический. Он связан со способностью некоторых молекул избирательно поглощать, отражать или излучать свет с определенной длиной волны. Так определяется, например, цвет самых обычных красок для рисования. Биологические молекулы с такими свойствами называют пигментами. У растений это в основном хлорофиллы (имеют зеленый цвет), каротиноиды (желтые, оранжевые и красные) и флавоноиды (дают разные оттенки желтого, синего или фиолетового цвета). У животных это преимущественно разные варианты меланина, имеющие желтый, оранжевый, красный или коричнево-черный цвет. Пигменты синего цвета у представителей этого царства появляются лишь как крайне редкие исключения. Помимо «обычных» окрашенных веществ некоторые животные и грибы производят флуоресцирующие, которые не отражают падающий на них свет, а поглощают, а затем излучают собственный свет с другой длиной волны. Особенно в этом преуспели медузы, некоторые морские рыбы и моллюски.

    Второй способ формирования окраски — структурный. Цвет, образованный таким способом, зависит не от химических свойств молекул, а от структуры поверхностей, на которые падает свет от источника. Другое название структурного способа формирования цвета — иридесценция, или иризация. Объяснение этому явлению предложил в 1803 году английский физик Томас Юнг, одна из важнейших заслуг которого — доказательство волновой природы света посредством демонстрации явления интерференции световых волн.

    Во всех случаях основой иридесценции служат наноструктуры в форме ребер, волокон, пластинок, организованных в регулярно расположенные ряды или решетки (в физике структуры такого типа называют фотонными кристаллами). Важно, что линейные размеры чередующихся элементов решетки и пространств между ними близки к длинам волн светового спектра. Фотонные кристаллы создают специфические оптические эффекты, такие как дифракция и интерференция (подробнее механизмы формирования структурного цвета освещены в статье «Структурная окраска», «Химия и жизнь» №11, 2010). Для возникновения эффекта интерференции необходимо, чтобы световые волны, многократно отраженные от элементов решетки, оказывались в одинаковой фазе. Амплитуды волн, для которых данное условие соблюдается, суммируются, а длины этих волн определяют основной визуально воспринимаемый цветовой фон.

    Общий физический механизм определяет как переливчатую окраску некоторых природных минералов (перламутра и жемчуга, лунного камня, опала), так и структурный цвет наружных покровов множества живых организмов. Примеры такой окраски чрезвычайно многочисленны, и природа наноструктур, обеспечивающих эту окраску, также бывает самой разнообразной.

    Оттенки и яркость структурно определяемого цвета могут меняться при изменении угла, под которым зритель находится к объекту: вспомните, как переливаются от сизого к зеленому перья на крыльях скворцов или на шее селезня. Иридесценция, помимо раскрашивания объекта в разные цвета, может также создавать эффекты блеска (как у вишневого долгоносика) или зеркальности (наблюдается у многих рыб).

    Радужные переливы и металлический блеск достигаются за счет особенностей конфигурации многослойной трехмерной структуры дифракционных решеток. Посмотрите, например, на красавицу морскую мышь из типа многощетинковых червей. На латинском языке ее вполне заслуженно именуют Aphrodita (полное видовое название — Aphrodita aculeata) за красивое обрамление из ворсинок, переливающихся всеми цветами радуги (рис. 1). Правда, если это животное вынуть из воды, магия исчезает. Среда, в которой происходит преломление лучей света, критична для этого механизма окраски: в другой среде она может и не проявиться (T. Lu et al., 2016. Bio-inspired fabrication of stimuli-responsive photonic crystals with hierarchical structures and their applications).

    Морская мышь

    Иридесценция существенно расширяет спектр возможных окрасов по сравнению с использованием только лишь пигментов. Еще более широкие горизонты открывает сочетание химического и структурного цветов. Например, зеленый в окраске многих амфибий и рептилий формируется за счет пропускания лучей синего структурного цвета через вышележащий слой клеток с желтым пигментом. У насекомых механизм получения сходных оттенков может отличаться. Так, блестящая зеленая окраска крыльев бабочек Papilio palinurus (парусник Палинур) получается за счет визуального смешения синих и желтых лучей, отражаемых структурами поверхности чешуек крыла по механизму иридесценции. Две разные световые волны отражаются от разных частей вогнутой поверхности светоотражающих наноструктур (рис. 2). Смешанный структурный цвет используется и некоторыми видами жуков.

    Смешивание структурного цвета у насекомыхСмешивание структурного цвета у насекомых

    Структурная окраска: живые примеры

    Иридесценция встречается как среди животных, так и среди растений. Некоторые примеры структурной окраски у животных уже были продемонстрированы выше, а на рисунке 3 показан еще ряд случаев. Обладателей структурного цвета можно встретить среди морских и сухопутных, позвоночных и беспозвоночных, сидячих и подвижных представителей животного мира. В каждом случае за формирование цвета отвечают разные типы тканевых структур и элементов: в одном случае это компоненты межклеточного вещества (хитин или коллаген), в других — внутриклеточные структуры.

    Иридесценция у животных, примеры

    У растений явление иридесценции тоже имеет место, причем гораздо чаще, чем может показаться на первый взгляд. Достаточно указать, что цвет хвои такой привычной голубой ели — это именно результат структурной окраски. Целенаправленные исследования показывают, что в каждом семействе имеется как минимум один вид, демонстрирующий структурную окраску листьев, цветов или плодов. Красивая голубая иридесценция обнаружена даже у красной водоросли Chondrus crispus (традиционно называемой «ирландским мхом»). Некоторые другие частные случаи показаны на рисунке 4. В пояснении к рисунку описаны разнообразные механизмы, определяющие появление структурного цвета в каждом из показанных примеров. Более подробно о данных механизмах можно прочесть в статьях H. M. Whitney et al., 2016. Flower Iridescence Increases Object Detection in the Insect Visual System without Compromising Object Identity и B. J. Glover and H. M. Whitney, 2009. Structural colour and iridescence in plants: the poorly studied relations of pigment colour, а также в картинке дня Иридесценция листьев бегонии.

    Примеры иридесценции у растений

    Функция и эволюция иридесцентной окраски

    Биологический смысл структурной окраски разнообразен: это и камуфляж, помогающий скрываться от хищников или оставаться незаметным для жертвы при охоте, и коммуникативный сигнал, позволяющий привлекать партнеров для спаривания или отпугивать соперников, и терморегуляция за счет контроля количества поглощаемых через поверхность тела фотонов. Растениями иридесценция используется для привлечения насекомых-опылителей, а также фруктоядных животных, помогающих распространять семена. Также структуры, которые избирательно отражают или рассеивают свет, могут быть полезны для оптимизации спектра лучей, поглощаемых листьями при фотосинтезе. По-видимому, сходную функцию выполняет структурная окраска мантии у гигантских двустворчатых моллюсков тридакн (род Tridacna, см. рис. 5), которые значительную часть органики получают от симбиотических водорослей рода Symbiodinium (A. L. Holt et al., 2014. Photosymbiotic giant clams are transformers of solar flux).

    Тридакна

    Вместе с тем в некоторых случаях иридесценция, по-видимому, возникает просто как следствие эволюции каких-то свойств, не связанных с оптическими функциями: например, структурированная поверхность может приобретать водоотталкивающие свойства и при этом создавать эффект иридесценции. То же можно предположить и по поводу переливов на тонких прозрачных крылышках стрекоз — иридесценция здесь возникает по тому же механизму, что и переливы в тонкой пленке мыльного пузыря или в луже с разлитым бензином.

    Полезность и достаточно высокая вероятность получения структурной окраски вполне очевидна, с учетом того, как много раз она возникала у самых разных организмов. В обширном обзоре, посвященном явлению иридесценции у жуков, приводится филогенетическое дерево (рис. 6), которое впечатляет многократностью и спектром механизмов структурной окраски в пределах одного лишь этого отряда (A. E. Seago et al., 2009. Gold bugs and beyond: a review of iridescence and structural colour mechanisms in beetles (Coleoptera)).

    Филогения жуковСмешивание структурного цвета у насекомых

    Обратимые изменения структурного цвета: причины и механизмы

    Некоторые животные способны изменять цвет, в том числе и определяемый структурно. Иногда эти изменения необратимы и зависят от возраста, но особенно интересны случаи обратимого изменения цвета, которые происходят в ответ на некоторые события во внешней среде. Реакция такого типа может быть пассивной — как следствие непосредственного влияния тех или иных параметров среды на физические параметры иридесцирующих структур. Например, жук-геркулес (Dynastes hercules, рис. 7) имеет зеленовато-рыжий цвет при обычной влажности, однако если влажность воздуха превышает 80%, окраска меняется на черную из-за заполнения влагой воздушных полостей в структуре хитинового покрова надкрыльев (M. Rassart et al., 2008. Diffractive hygrochromic effect in the cuticle of the hercules beetle Dynastes hercules).

    Структурная окраска жуков

    Жуки-черепашки рода Charidotella тоже имеют переменчивую окраску. Однако в этом случае механизм изменения цвета активный, то есть зависит от физиологического контроля (рис. 7, нижняя левая часть рисунка). В обычном состоянии они сверкают золотом. Но если им становится холодно или голодно, или если их потревожить, блеск исчезает, а ярко-желтый оттенок сменяется оранжевым, и затем красным, у некоторых видов — еще и с черными точками. Оказалось, дело в том, что в обычном состоянии полости микроструктуры хитинового покрова их надкрыльев заполнены жидкостью (гемолимфой). При этом надкрылья отражают свет подобно зеркалу, с иридесценцией в желтой области спектра. Но при стрессе происходит отток жидкости из полостей, и они заполняются воздухом (к сожалению, пока не совсем ясно, как именно это происходит), при этом надкрылья перестают действовать как отражатели и становятся просто прозрачными. Сквозь них становится видна красная окраска брюшка жука (она может быть равномерной или нести «рисунок»). В данном случае смена окраски, по-видимому, зависит от нейрогуморальных сигналов, возникающих в ответ на стресс (J. P. Vigneron et al., 2007. Switchable reflector in the Panamanian tortoise beetle Charidotella egregia (Chrysomelidae: Cassidinae)).

    Самые известные мастера по изменению цвета, это, пожалуй, головоногие моллюски (к ним относятся осьминоги, кальмары и каракатицы (рис. 8)) и хамелеоны (семейство Chamaeleonidae, фото в самом верху). И здесь снова не обошлось без структурного цвета. Рассмотрим эти случаи подробнее.

    Рис. 8. Хамелеон (на фото в самом начале статьи) и каракатица — короли цвета в мире животных

    Механизм изменения цвета, который используют хамелеоны (рис. 9), был расшифрован в 2015 году (J. Teyssier et al., 2015. Photonic crystals cause active colour change in chameleons). В коже хамелеонов обнаружено 3 слоя пигментных клеток. Верхний слой — хроматофоры, содержит черные, красные и желтые пигменты. Под ним располагается два слоя клеток-иридофоров, содержащих кристаллы гуанина. В верхнем из двух слоев иридофоров кристаллы мелкие, они располагаются в форме правильной решетки и создают эффект волновой интерференции. От близости расположения кристаллов в решетке зависит, какой длины лучи интерферируют положительно и отражаются наиболее интенсивно. Отраженные лучи, проходя через выше расположенные хроматофоры, способны создать богатую гамму оттенков, плавно сменяющих друг друга. Самый нижний слой иридофоров содержит более крупные кристаллы гуанина, расположенные менее регулярно. От этих клеток зависит уровень поглощения или отражения инфракрасных лучей кожей хамелеона. Таким образом хроматофоры, по-видимому, участвуют в терморегуляции животного.

    Кожа хамелеона

    В организме хамелеона существует и система контроля окрашивания. Кристаллы гуанина связаны с микротрубочками цитоскелета иридофоров, и именно перестройки в цитоскелете в ответ на изменения гормонального фона при возбуждении самца и приводят к смене цветовой гаммы отражаемого света. О некоторых интересных деталях этого исследования рассказывается в видео.

    Механизм изменения цвета головоногих моллюсков раскрывается в статье D. G. DeMartini et al., 2013. Dynamic biophotonics: female squid exhibit sexually dimorphic tunable leucophores and iridocytes. В коже этих животных также имеется поверхностный слой с хроматофорами, содержащими желтые, красные и коричнево-черные пигменты, а под ним расположен слой, содержащий иридофоры и лейкофоры. Иридофоры создают интерференцию для узкого спектра волн, а лейкофоры интенсивно отражают полный спектр, создавая визуально белую окраску. Опять же, видимая окраска тела животного создается за счет комбинирования структурного и химического цвета. Принципиальное сходство механизмов достаточно очевидно.

    Между тем, мы здесь сталкиваемся с одним из удивительных случаев конвергентного появления сложных адаптаций. Головоногие развили способность к изменению окраски кожи независимо и на иной биохимической базе, нежели хамелеоны, о чем свидетельствует ряд важных отличий.

    Во-первых, отражающая наноструктура формируется у осьминогов, кальмаров и каракатиц не из кристаллов гуанина, как у хамелеонов, а из складок цитоплазматической мембраны клеток-иридофоров, в которых находятся специфичные для головоногих моллюсков белки рефлектины (см. reflectin). Лейкофоры содержат те же рефлектины, но складок на их мембранах не формируется, так что отраженный ими свет просто рассеивается во всех направлениях. Изменение длины волны отражаемого иридофорами света происходит при ковалентном присоединении фосфатных групп к рефлектинам. Эта модификация меняет конформацию и растворимость этих белков, что в свою очередь вызывает изменение частоты складок клеточной мембраны, а следовательно, меняется и светоотражение.

    Вторая особенность кожи головоногих моллюсков — наличие специальных хроматофорных органов, которык не встречаются в других группах живых организмов. Каждый хроматофорный орган имеет диаметр до нескольких миллиметров в расправленном состоянии и состоит из большого числа клеток, содержащих один тип пигмента. Площадь поверхности хроматофорного органа может меняться благодаря окружающим его концентрическим и радиальным пучкам мышечных волокон (рис. 10). При сокращении мышечного кольца площадь поверхности хроматофора может уменьшаться в сотни раз (см. видео). У хамелеонов и других позвоночных пигмент либо концентрируется в центре пигментной клетки, либо распределяется по всей ее цитоплазме, тем самым обеспечивая уменьшение или увеличение выраженности окрашивания соответствующего участка кожи.

    Изменение цвета кальмара

    Система регуляции окраски кожи у головоногих моллюсков устроена сложнее, чем у хамелеонов. Центральная нервная система в ней играет более существенную роль, обеспечивая гораздо более тонкие и разнообразные реакции на сигналы внешней среды. По-видимому, определенную роль играет также и автономная реакция кожи на внешнее окружение. Было доказано, что клетки кожи головоногих экспрессируют родопсин и обладают способностью к фоторецепции и автономным адаптивным реакциям на визуальные стимулы (A. C. N. Kingston et al., 2015. An Unexpected Diversity of Photoreceptor Classes in the Longfin Squid, Doryteuthis pealeii). Впрочем, фоточувствительные хроматофоры и иридофоры, экспрессирующие белки-опсины и способные к автономным реакциям, известны и среди рыб, в том числе у голубого неона и радужной форели (см., например, A. Kasai and N. Oshima, 2006. Light-sensitive Motile Iridophores and Visual Pigments in the Neon Tetra, Paracheirodon innesi).

    От живой природы к творениям рук человеческих

    В заключение стоит отметить, что природная иридесценция служит источником вдохновения для специалистов в области материалов, а также компонентов различных электронных устройств. На самом деле существует целый раздел технологии, опирающийся на имитацию природных явлений (иридесценция — лишь один из множества возможных примеров) при создании приборов и искусственных материалов. Он называется бионикой или биомиметикой.

    Принцип иридесценции используется при создании цветных голограмм, которые наклеивают на товары с целью защиты от подделок, а также декоративных материалов вроде переливающихся тканей или искусственного перламутра, красок для автомобилей и лаков для ногтей и тому подобного. Искусственные фотонные кристаллы с переменной конфигурацией решетки используют в некоторых специальных типах сенсоров, индикаторов и переключателей, способных реагировать на изменения температуры, влажности, кислотности, электрические или магнитные поля.

    В 2014 году было предложено индикаторное колориметрическое устройство, которое реагирует изменением цвета в зависимости от присутствия в среде летучих органических веществ (например, метанола или изопропилового спирта), или даже инфекционных частиц (J.-W. Oh et al., 2014. Biomimetic virus-based colourimetric sensors). Светоотражающий элемент этого устройства представлен волокнистым материалом, образованным из особым образом видоизмененных частиц фага M13 (фаги — это вирусы бактерий). Волокна полученного материала уплотняются или, наоборот, «разбухают» при контакте со специфическими молекулами благодаря особенностям белка вирусной оболочки — капсида. Изменение конфигурации решетки материала, вызванное этими переходами, приводит к изменению цвета индикатора. Индикатор содержит полоску с четырьмя сегментами, отличающимися исходной структурой материала, и каждый сегмент реагирует определенным образом на водяной пар или конкретные органические соединения. Чтобы провести необходимый анализ, требуется сфотографировать индикатор обычной камерой (например, на смартфон), а затем считать полученный спектр специально разработанной программой для обработки изображений. Авторы назвали свое изобретение «фаговым лакмусом». А в качестве прототипа-вдохновителя исследователи указывают… индюка, цвет кожи на шее которого служит «лакмусом» его настроения и меняется благодаря изменениям плотности расположения волокон коллагена при расширении или сужении сосудов кожи (рис. 11).

    Фаговый лакмусСмешивание структурного цвета у насекомых

    В том же 2014 году, вдохновившись жуком-геркулесом (см. выше, рис. 7), другая команда исследователей (L. Bai et al., 2014. Bio-Inspired Vapor-Responsive Colloidal Photonic Crystal Patterns by Inkjet Printing) изобрела специальные чернила для печати, меняющие цвет при воздействии паров этилового спирта, предлагая использовать их, например, для маркировки продукции в целях защиты от подделок (рис. 12).

    Чернила, меняющие цвет

    В 2017 году была изобретена пленка с нанопокрытием из силиконовых частичек, которая работает как индикатор влажности, причем авторы экспериментально показали, что индикатор продолжал эффективно работать после 250 циклов увлажнения и высушивания (H. Seo and S.-Y. Lee, 2017. Bio-inspired colorimetric film based on hygroscopic coloration of longhorn beetles (Tmesisternus isabellae)). На этот раз источником вдохновения стал жук Tmesisternus isabellae, чьи надкрылья при изменениях влажности меняют цвет от металлического зеленого до металлического красного (принцип в этом случае тот же, что у жука-геркулеса).

    Некоторые технические решения, основанные на принципах иридесценции, находятся в состоянии разработки или еще ждут своего изобретателя. С использованием этого явления потенциально могут быть созданы дисплеи с новым принципом цветопередачи, материалы-хамелеоны, которые бы меняли цвет в зависимости от параметров окружающей среды, многоразовая бумага без электронных микросхем, записи на которой можно было бы стирать и наносить вновь, и многое другое. В библиотеках современной научной литературы как биологического, так и технического профиля, можно найти еще немало работ с конкретными разработками или обзорами в русле использования необычных свойств иридесцирующих структур, обнаруживаемых в живой природе.

    Литература:

    1. Е. К. Герман. «Структурная окраска», «Химия и жизнь» №11, 2010.

    2. T. Lu, W. Peng, S. Zhu, and D. Zhang. Bio-inspired fabrication of stimuli-responsive photonic crystals with hierarchical structures and their applications // Nanotechnology. 2016. V. 27. No. 12. P. 122001.

    3. A. E. Seago, P. Brady, J.-P. Vigneron, and T. D. Schultz. Gold bugs and beyond: a review of iridescence and structural colour mechanisms in beetles (Coleoptera) // J. R. Soc. Interface. Apr. 2009. V. 6. Suppl 2. P. S165–S184.

    4. H. M. Whitney, A. Reed, S. A. Rands, L. Chittka, and B. J. Glover. Flower Iridescence Increases Object Detection in the Insect Visual System without Compromising Object Identity // Curr. Biol. Mar. 2016. Vol. 26. No. 6. P. 802–808.

    5. B. J. Glover and H. M. Whitney. Structural colour and iridescence in plants: the poorly studied relations of pigment colour // Ann. Bot. Apr. 2010. V. 105. No. 4. P. 505–511.

    6. M. Jacobs, M. Lopez-Garcia, O.-P. Phrathep, T. Lawson, R. Oulton, and H. M. Whitney. Photonic multilayer structure of Begonia chloroplasts enhances photosynthetic efficiency // Nat. Plants. Oct. 2016. V. 2. No. 11. P. 16162.

    7. A. L. Holt, S. Vahidinia, Y. L. Gagnon, D. E. Morse, and A. M. Sweeney. Photosymbiotic giant clams are transformers of solar flux // J. R. Soc. Interface. Dec. 2014. V. 11. No. 101.

    8. M. Rassart, J.-F. Colomer, T. Tabarrant, and J. P. Vigneron. Diffractive hygrochromic effect in the cuticle of the hercules beetle Dynastes hercules // New J. Phys. 2008. V. 10. No. 3. P. 033014.

    9. J. P. Vigneron et al. Switchable reflector in the Panamanian tortoise beetle Charidotella egregia (Chrysomelidae: Cassidinae) // Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Soft Matter Phys. Sep. 2007. V. 76. No. 3 Pt 1. P. 031907.

    10. H. Fudouzi. Tunable structural color in organisms and photonic materials for design of bioinspired materials // Sci. Technol. Adv. Mater. Dec.  2011. V. 12. No. 6.

    11. J. Teyssier, S. V. Saenko, D. van der Marel, and M. C. Milinkovitch. Photonic crystals cause active colour change in chameleons // Nat. Commun. Mar. 2015. V. 6. Article number: 6368.

    12. D. G. DeMartini, A. Ghoshal, E. Pandolfi, A. T. Weaver, M. Baum, and D. E. Morse. Dynamic biophotonics: female squid exhibit sexually dimorphic tunable leucophores and iridocytes // J. Exp. Biol. Oct. 2013. V. 216. No. 19. P. 3733–3741.

    13. A. C. N. Kingston, T. J. Wardill, R. T. Hanlon, and T. W. Cronin. An Unexpected Diversity of Photoreceptor Classes in the Longfin Squid, Doryteuthis pealeii // PLOS ONE. Sep. 2015. V. 10. No. 9. P. e0135381.

    14. A. Kasai and N. Oshima. Light-sensitive Motile Iridophores and Visual Pigments in the Neon Tetra, Paracheirodon innesi // Zoolog. Sci. Sep. 2006. V. 23. No. 9. P. 815–819.

    15. J.-W. Oh et al. Biomimetic virus-based colourimetric sensors // Nat. Commun. Jan. 2014. V. 5. P. ncomms4043.

    16. L. Bai et al. Bio-Inspired Vapor-Responsive Colloidal Photonic Crystal Patterns by Inkjet Printing // ACS Nano. Nov. 2014. V. 8. No. 11. P. 11094–11100.

    17. H. Seo and S.-Y. Lee. Bio-inspired colorimetric film based on hygroscopic coloration of longhorn beetles (Tmesisternus isabellae) // Sci. Rep. Mar. 2017. V. 7. Article number: 44927.

    Татьяна Романовская

    Структурная окраска • ru.knowledgr.com

    Структурная окраска — производство цвета тщательно структурированными поверхностями, иногда также названными schemochromes, достаточно прекрасным, чтобы вмешаться в видимый свет, иногда в сочетании с пигментами: например, павлиньи перья на хвосте — пигментированный коричневый, но их структура заставляет их казаться синими, бирюзовыми, и зелеными, и часто они кажутся переливающимися.

    Структурная окраска сначала наблюдалась английскими учеными Робертом Гуком и Исааком Ньютоном, и ее принципом – вмешательством волны – объясненный Томасом Янгом век спустя. Янг правильно описал переливчатость как результат вмешательства между размышлениями от два (или больше) поверхности тонких пленок, объединенных с преломлением, поскольку свет входит и оставляет такие фильмы. Геометрия тогда решает, что под определенными углами, свет, отраженный от обеих поверхностей, добавляет (вмешивается конструктивно), в то время как под другими углами, свет вычитает. Различные цвета поэтому появляются под различными углами.

    У животных такой как на перьях птиц и весах бабочек, вмешательство создано диапазоном фотонных механизмов, включая дифракцию gratings, отборные зеркала, фотонные кристаллы, кристаллические волокна, матрицы nanochannels и белков, которые могут изменить их конфигурацию. Некоторые сокращения мяса также показывают структурную окраску из-за воздействия периодического расположения мускульных волокон. Многие из этих фотонных механизмов соответствуют тщательно продуманным структурам, видимым электронной микроскопией. На заводах яркие цвета произведены структурами в клетках. Самая искрящаяся синяя окраска, известная в любой живой ткани, найдена в мраморных ягодах Pollia конденсата, где спиральная структура волоконец целлюлозы производит законное рассеивание Брэггом света.

    У

    структурной окраски есть потенциал для промышленного, коммерческого и военного применения с биоподражательными поверхностями, которые могли обеспечить яркие цвета, адаптивный камуфляж, эффективные оптические выключатели и стакан низкого коэффициента отражения.

    История

    В его 1665 закажите Micrographia, Роберт Гук описал «фантастическое» (структурный, не пигмент) цвета перьев павлина:

    :» Части Перьев этого великолепного Бирда появляются через Микроскоп, не менее безвкусный тогда делают целые Перья; для, относительно невооруженного глаза ‘это очевидный, что основа или игла каждого Пера в хвосте отсылают множества Боковых отделений… таким образом, каждая из тех нитей в Микроскопе появляется большое длинное тело, состоя из множества ярких частей отражения…. их верхние стороны, кажется, мне состоят из множества тонких покрытых металлом тел, которые превышают тонкий, и лежат очень близко друг к другу, и таким образом, как перламутровые раковины, не делайте onely отражают очень оживленный свет, но оттенок что свет самым любопытным способом; и посредством различных положений, в отношении света, они отражают назад теперь один цвет, и затем другого и тех наиболее ярко. Теперь, то, что эти цвета — onely фантастические, то есть, те, которые немедленно возникают из преломлений света, я нашел этим, та вода, исследующая эти colour’d части, destroy’d их цвета, который seem’d проистечь из изменения отражения и преломления.»

    В его 1704 закажите Opticks, Исаак Ньютон описал механизм цветов (кроме коричневого пигмента) павлиньих перьев на хвосте. Ньютон отметил это

    : «Точно colour’d Перья некоторых Птиц, и особенно те из Павлиньих Хвостов, в той же самой части Пера, действительно появляются нескольких, Раскрашивает несколько Положений Глаза, после того же самого способа, который тонкие Пластины, как находили, сделали в 7-х и 19-х Наблюдениях, и поэтому их Цвета являются результатом тонкости прозрачных частей Перьев; то есть, от гибкости очень прекрасных Волос или Capillamenta, которые растут из сторон grosser боковых Отделений или Волокон тех Перьев».

    Томас Янг (1773–1829) теория частицы расширенного Ньютона света, показывая, что свет мог также вести себя как волна. В 1803 он показал, что свет мог дифрагировать от острых краев или разрезов, создав образцы вмешательства.

    В его 1892 закажите Окраску Животных, Франк Эверс Беддард (1858–1925) признал существование структурных цветов:

    : «Цвета животных должны или исключительно к присутствию определенных пигментов в коже, или… ниже кожи; или они частично вызваны оптическими эффектами из-за рассеивания, дифракции или неравного преломления световых лучей. О цветах последнего вида часто говорят как структурные цвета; они вызваны структурой цветных поверхностей. Металлический блеск перьев многих птиц, таких как жужжащие птицы, происходит из-за присутствия чрезмерно прекрасного striae на поверхность перьев».

    Но Beddard тогда в основном отклонил структурную окраску, во-первых как подвластную пигментам: «в каждом случае для [структурного] цвета нужен для его показа фон темного пигмента»; и затем утверждая его редкость: «Безусловно самый общий источник раскрашивает бесхарактерных животных, присутствие в коже определенных пигментов…», хотя он действительно позже признает, что Мыс, у Золотой Родинки есть «структурные особенности» в ее волосах, которые «дают начало ярким цветам».

    Принципы

    Структура не пигмент

    Структурная окраска вызвана эффектами взаимодействия, а не пигментами. Цвета произведены, когда материал выигран с прекрасными параллельными линиями, сформировался из одного или более параллельных тонких слоев, или иначе сочинил микроструктур в масштабе длины волны цвета.

    Структурная окраска ответственна за блюз и зеленых перьев многих птиц (пчелоед, зимородок и ролик, например), а также много крыльев бабочки и надкрылий жука (elytra). Они часто переливающиеся, как в павлиньих перьях и перламутровых раковинах таких с устриц жемчуга (Pteriidae) и Nautilus. Это вызвано тем, что отраженный цвет зависит от угла обзора, который в свою очередь управляет очевидным интервалом ответственных структур. Структурные цвета могут быть объединены с цветами пигмента: павлиньи перья — пигментированный коричневый с меланином.

    Принцип переливчатости

    Переливчатость, как объяснил Томас Янг в 1803, создана, когда чрезвычайно тонкие пленки отражают часть света, падающего на них от их главных поверхностей. Остальная часть света проходит фильмы, и дальнейшая часть его отражена от их нижних поверхностей. Два набора отраженных волн едут назад вверх в том же самом направлении. Но так как отраженные об основании волны поехали немного далее – управляемый толщиной и показателем преломления фильма и углом, на который свет упал – два набора волн не совпадают. Когда волны — одна или более целых длин волны обособленно – другими словами, под определенными определенными углами, они добавляют (вмешайтесь конструктивно), давая сильное отражение. Под другими углами и разностью фаз, они могут вычесть, дав слабые размышления. Тонкая пленка поэтому выборочно отражает всего одну длину волны – чистый цвет – под любым данным углом, но другими длинами волны – различными цветами – под различными углами. Так, как структура тонкой пленки как крыло бабочки или шаги пера птицы, это, кажется, изменяет цвет.

    Механизмы

    Фиксированные структуры

    Много фиксированных структур могут создать структурные цвета, механизмами включая дифракцию gratings, отборные зеркала, фотонные кристаллы, кристаллические волокна и искаженные матрицы. Структуры могут быть намного более тщательно продуманы, чем единственная тонкая пленка: фильмы могут быть сложены, чтобы дать сильную переливчатость, объединить два цвета или балансировать неизбежное изменение цвета с углом, чтобы дать более разбросанное, меньше переливающегося эффекта. Каждый механизм предлагает определенное решение проблемы создания яркого цвета или комбинации цветов, видимых от различных направлений.

    Трение дифракции, построенное из слоев хитина и воздуха, дает начало переливающимся цветам различных весов крыла бабочки, а также к перьям на хвосте птиц, таким как павлин. Хук и Ньютон были правильны в их требовании, что цвета павлина созданы вмешательством, но ответственными структурами, будучи близко к длине волны света по своим масштабам (см. микрографы), были меньшими, чем полосатые структуры, которые они видели с их оптическими микроскопами. Другой способ произвести трение дифракции со множествами формы дерева хитина, как в весах крыла некоторых блестяще цветных тропических бабочек Morpho (см. рисунок). Еще один вариант существует в Parotia lawesii, Parotia Лоуса, райской птице. barbules перьев его ярко цветного участка груди V-образные, создавая микроструктуры тонкой пленки, которые сильно отражают два различных цвета, ярко-сине-зеленые и оранжево-желтые. Когда птица перемещает цветные выключатели резко между этими двумя цветами, вместо того, чтобы дрейфовать переливающимся образом. Во время ухаживания птица мужского пола систематически делает маленькие движения, чтобы привлечь женщин, таким образом, структуры, должно быть, развились посредством полового отбора.

    Фотонные кристаллы могут быть сформированы по-разному. В Parides sesostris, Исправленной изумрудом бабочке Cattleheart, фотонные кристаллы сформированы из множеств отверстий нано размера в хитине весов крыла. Отверстия имеют диаметр приблизительно 150 нанометров и о том же самом расстоянии обособленно. Отверстия регулярно устраиваются в маленьких участках; соседние участки содержат множества с отличающимися ориентациями. Результат состоит в том, что они Исправленные изумрудом весы Cattleheart отражают зеленый свет равномерно под различными углами вместо того, чтобы быть переливающимися. В Lamprocyphus augustus, долгоносике из Бразилии, экзоскелет хитина покрыт переливающимися зелеными овальными весами. Они содержат основанные на алмазе кристаллические решетки, ориентированные во всех направлениях, чтобы дать искрящуюся зеленую окраску, которая едва меняется в зависимости от угла. Весы эффективно разделены на пиксели о μmetre широком. Каждый такой пиксель — единственный кристалл и отражает свет в направлении, отличающемся от его соседей.

    Отборные зеркала, чтобы создать эффекты взаимодействия сформированы из ям в форме чаши размера микрона, выровненных с многократными слоями хитина в весах крыла Papilio palinurus, Изумрудной бабочки Раздвоенного хвоста. Они действуют как очень отборные зеркала для двух длин волны света. Желтый свет отражен непосредственно из центров ям; синий свет отражен дважды сторонами ям. Комбинация кажется зеленой, но может быть замечена как множество желтых пятен, окруженных синими кругами под микроскопом.

    Кристаллические волокна, сформированные из шестиугольных множеств пустоты nanofibres, создают яркие переливающиеся цвета щетин Aphrodita, Морской Мыши, неподобного червю рода морских кольчатых червей. Цвета апосематические, попросив хищников не напасть. Стены хитина полых щетин формируют шестиугольный фотонный кристалл сотовидной формы; шестиугольные отверстия — 0,51 μmetre обособленно. Структура ведет себя оптически, как будто она состояла из стека 88 дифракций gratings, делая Aphrodita одним из самых переливающихся из морских организмов.

    Деформированные матрицы, состоя из беспорядочно ориентированного nanochannels в подобной губке матрице кератина, создают разбросанный непереливающийся синий цвет Ары ararauna, Синюю-и-желтую Ару. Так как размышления все не устроены в том же самом направлении, цвета, в то время как все еще великолепный, не варьируются очень с углом, таким образом, они не переливающиеся.

    Спиральные катушки, сформированные из helicoidally сложенных микроволоконец целлюлозы, создают Брэгговское отражение в «мраморных ягодах» африканской травы Pollia конденсата, приводящей к самой интенсивной синей окраске, известной в природе. У поверхности ягоды есть четыре слоя клеток с массивными стенами, содержа спирали прозрачной целлюлозы, располагаемой, чтобы позволить конструктивное вмешательство с синим светом. Ниже этих клеток слой две или три клетки, массивные содержащий темно-коричневые танины. Pollia производит более сильный цвет, чем крылья бабочек Morpho и является одной из первых инстанций структурной окраски, известной от любого завода. У каждой клетки есть своя собственная толщина сложенных волокон, заставляя его отразить различный цвет от ее соседей и производство pixellated или пуантилистического эффекта с различным блюзом, пестрым с искрящимися зелеными, фиолетовыми и красными точками. Волокна в любой клетке или предназначены для левой руки или предназначены для правой руки, таким образом, каждая циркулярная клетка поляризует свет, это размышляет в одном направлении или другом. Pollia — первый организм, который, как известно, показал такую случайную поляризацию света, который, тем не менее не имеет визуальной функцией, как едящие семя птицы, которые посещают это, виды растений не в состоянии чувствовать поляризованный свет. Спиральные микроструктуры также найдены у жуков скарабея, где они производят переливающиеся цвета.

    Поверхность gratings, состоя на заказанной поверхности показывает должное воздействие заказанных мышечных клеток на сокращениях мяса. Структурная окраска на сокращениях мяса появляется только после того, как заказанный образец волоконец мышц выставлен, и свет дифрагирован белками в волоконцах. Окраска или длина волны дифрагированного света зависят от угла наблюдения и могут быть увеличены, покрыв мясо с прозрачной фольгой. Придавая шероховатость поверхности или удаляющий содержание воды, суша причины структура, чтобы разрушиться, таким образом, структурная окраска, чтобы исчезнуть.

    Переменные структуры

    Некоторые животные включая cephalopods как кальмар в состоянии изменить свои цвета быстро и для камуфляжа и для передачи сигналов. Механизмы включают обратимые белки, которые могут быть переключены между двумя конфигурациями. Конфигурацией размышляющих белков в клетках хроматофора в шкуре кальмара Loligo pealeii управляет электрический заряд. Когда обвинение отсутствует, стек белков вместе плотно, формируя тонкий, более рефлексивный слой; когда обвинение присутствует, стек молекул более свободно, формируя более толстый слой. Так как хроматофоры содержат многократные слои отражения, выключатель изменяет интервал слоя и следовательно цвет света, который отражен.

    Примеры

    File:European пчелоеды едока jpg|European пчелы должны свои яркие цвета частично дифракции скрипучие микроструктуры в их перьях

    File:Butterfly Morpho rhetenor helea (M) KL.jpg|In Morpho бабочки, такие как Morpho helena яркие цвета произведены запутанными микроструктурами формы ели, слишком маленькими для оптических микроскопов.

    File:Parotia lawesii мужчиной Bowdler Sharpe.jpg|The Пэротией lawesii райская птица сигнализирует женщине с его перьями на груди, которые переключаются от синего до желтого.

    File:Green Swallotail (Папилио palinurus) — Relic38.jpg|Brilliant, зеленый из Эмеральд Сваллоутэйл Папилио palinurus, создан множествами микроскопических мисок, которые размышляют желтый непосредственно и синий со сторон.

    File:Parides sesostris MHNT dos.jpg|Emerald-исправленная cattleheart бабочка, Parides sesostris, создает свои искрящиеся зеленые использующие фотонные кристаллы.

    File:Curculionidae — Lamprocyphus augustus. Весы JPG|Iridescent долгоносика Lamprocyphus augustus содержат основанные на алмазе кристаллические решетки, ориентированные во всех направлениях, чтобы дать почти однородный зеленый.

    File:Aphrodita колючий (Морская мышь) .jpg|Hollow nanofibre щетины Aphrodita колючего (вид Морской мыши) отражают свет желтого, красных и зеленых оттенков, чтобы приказать объезжать хищников.

    File:Loligo pealeii.jpg|Longfin Прибрежный Кальмар, Loligo pealeii был изучен для его способности изменить цвет.

    File:Meat Iridiscence.png|Iridescence в мясе вызван поверхностной дифракцией gratings.

    В технологии

    Структурная окраска могла эксплуатироваться промышленно и коммерчески, и исследование, которое могло привести к таким заявлениям, идет полным ходом. Прямая параллель должна была бы создать активные или адаптивные военные камуфляжные ткани, которые изменяют их цвета и образцы, чтобы соответствовать их среде, как хамелеоны и cephalopods делают. Способность изменить reflectivity к различным длинам волны света могла также привести к эффективным оптическим выключателям, которые могли функционировать как транзисторы, позволяя инженерам сделать быстро оптические компьютеры и маршрутизаторы.

    Поверхность сложного глаза комнатной мухи плотно заполнена микроскопическими проектированиями, которые имеют эффект сокращения отражения и следовательно увеличения передачи падающего света. Точно так же у глаз некоторой моли есть антирефлексивные поверхности, снова используя множества столбов, меньших, чем длина волны света. «Глаз моли» nanostructures мог использоваться, чтобы создать стакан низкого коэффициента отражения для окон, солнечных батарей, устройств отображения и военных технологий хитрости. Антирефлексивные биоподражательные поверхности, используя принцип «глаза моли» могут быть произведены первым созданием маски литографией с золотом nanoparticles и затем выполнения реактивного ионного травления.

    См. также

    • Окраска животных
    • Образцы в природе
    • Переливчатость

    Библиография

    Руководство книгами

    • Beddard, Франк Эверс (1892). Окраска животных, счет основных фактов и теорий, касающихся цветов и маркировок животных. Суон Сонненшейн, Лондон.

    :—2-й Выпуск, 1895.

    Исследование

    • Лиса, D.L. (1992). Животное Biochromes и животное структурные цвета. University of California Press.
    • Джонсен, S. (2011). Оптика жизни: справочник биолога по свету в природе. Издательство Принстонского университета.
    • Kolle, M. (2011). Фотонные структуры, вдохновленные по своей природе. Спрингер.

    Общие книги

    • Бреббья, C.A. (2011). Раскрасьте Искусство, дизайн и природу. WIT Press.
    • Ли, D.W. (2008). Палитра природы: наука о цвете завода. University of Chicago Press.

    Примечания

    Внешние ссылки

    • Новости National Geographic: павлиньи тайны оперения открытый
    • Переливающееся оперение у атласных шалашников: Дусэ и др., 2 005
    • Причины Цвета: Павлиньи перья

    У древнейших бабочек юрского периода была структурная окраска

    Рис. 1. Morpho rhetenor и Cymothoe sangaris

    Изучив строение чешуек бабочек (Lepidoptera) юрского периода, ученые из Китая, Германии и Великобритании пришли к выводу, что для них был характерен металлический блеск с золотистым отливом. Это древнейшее сохранившееся свидетельство структурной окраски насекомых — до сих пор попытки ее реконструкции предпринимались только на материале кайнозойских бабочек и жуков возрастом менее 50 млн лет. Представление о том, как выглядели первые чешуекрылые, можно составить по ныне живущим зубатым молям (Micropterigidae) — чешуйки на крыльях устроены у них практически так же. Получается, эволюция в данном случае стояла на месте почти 200 млн лет.

    Чаще всего об окраске древних существ приходится только гадать. Так, разноцветные пятна на боках динозавров, которые можно увидеть в фильмах и книжках — это всего лишь плод фантазии художника, в лучшем случае продиктованный косвенными соображениями об охотничьих повадках и брачных ритуалах. Но в последние годы в распоряжение ученых попадает все больше находок, позволяющих задокументировать окраску доисторических организмов напрямую.

    Например, исследователи смогли сделать вывод об окраске ряда динозавров по чередованию светлых и темных перьев, сохранившихся рядом с их скелетом (F. M. Smithwick et al., 2017. Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur Sinosauropteryx Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota). В окаменевших покровах ихтиозавра и мозазавра палеонтологи разглядели меланосомы, содержащие эумеланин, отвечающий за коричневый и черный цвета (J. Lindgren et al., 2014. Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles). Наконец, у миоценовой змеи из семейства ужеобразных были выявлены окаменевшие пигментные клетки трех типов — меланофоры, содержащие меланин, иридифоры, отражающие свет, и ксантофоры, наполненные желтым пигментом (M. E. McNamara et al., 2014. Reconstructing Carotenoid-Based and Structural Coloration in Fossil Skin).

    Как можно видеть, во всех этих случаях речь идет о реконструкции пигментной окраски. Она создается за счет присутствия пигмента (красящего вещества), который поглощает световые волны определенной длины и отражает всю остальную часть спектра, что и придает организму тот или иной цвет. Однако в природе не менее распространена структурная окраска — она достигается благодаря микроструктуре поверхности, вызывающей дифракцию или интерференцию света (наложение отраженных световых волн; подробнее о структурной окраске см., например, статью Т. Романовской Структурный цвет в живой природе). Избирательного поглощения света, как в случае пигментной окраски, при этом не происходит.

    Особенно распространена структурная окраска среди насекомых — именно за счет нее переливаются всеми цветами радуги жуки и некоторые бабочки. Классическим примером структурной окраски являются бабочки-нимфалиды Morpho. Их крылья выглядят голубыми, но в реальности там содержится только коричневый пигмент эумеланин — голубой цвет создается благодаря интерференции света на чешуйках. Убедиться в этом позволяет простой эксперимент. Если капнуть на крыло Morpho жидкость с тем же коэффициентом преломления, что у кутикулы чешуек, то интерференция исчезает и крыло становится коричневым (рис. 1). Когда жидкость испаряется, голубая окраска возвращается вновь.

    Ископаемые насекомые со светлыми и темными полосами на крыльях, указывающими на присутствие пигмента, попадаются довольно часто. Однако если крыло какой-нибудь древней стрекозы или мезозойской «бабочки» каллиграмматиды кажется нам коричневым, то это не значит, что таким оно было при жизни насекомого. Вдруг это крыло, как у бабочки Morpho, отливало голубым? Но микроскульптура, позволяющая увидеть или хотя бы реконструировать прижизненную структурную окраску насекомых, сохраняется в очень немногих случаях. Буйство красок былых времен, увы, исчезло безвозвратно.

    Однако в виде исключения структурные цвета насекомых все же сохраняются (рис. 2). Самым впечатляющим примером являются жуки из эоценового местонахождения Мессель (возраст 47 млн лет). Многие златки, долгоносики, листоеды, найденные в его отложениях, сверкают прямо как современные. Там же была обнаружена бабочка-пестрянка (семейство Zygaenidae) с хорошо сохранившимися чешуйками. Исходя из строения ребер, покрывающих эти чешуйки, ученые вычислили, что передние крылья бабочки были желто-зелеными с синеватым окаймлением и коричневой вершиной (M. E. McNamara et al., 2011. Fossilized Biophotonic Nanostructures Reveal the Original Colors of 47-Million-Year-Old Moths; рис. 2, E).

    Рис. 2. Ископаемые насекомые из Германии с сохранившейся структурной окраскойРис. 2. Ископаемые насекомые из Германии с сохранившейся структурной окраской

    До сих пор находки из Месселя считались древнейшим сохранившимся свидетельством структурной окраски насекомых. Однако авторы статьи, вышедшей недавно в журнале Science Advances, показали, что структурные цвета можно реконструировать и на куда более древнем материале. Ученые работали с юрскими чешуекрылыми (Lepidoptera) — именно в юрском периоде появились первые представители данного отряда. Юрские чешуекрылые представляли собой невзрачную мелкую моль, но, как выяснилось, даже эти крошки были не прочь «принарядиться».

    Хорошо сохранившиеся чешуйки удалось разглядеть под сканирующим микроскопом у Archaeolepis mane — древнейшего чешуекрылого, найденного в отложениях нижней юры в Англии и жившего более 190 млн лет назад (рис. 3). Также чешуйки уцелели на отпечатках юрских молей, найденных в Германии и Казахстане (возраст — около 180 и 160 млн лет соответственно). Чешуйки у всех этих насекомых несут высокие параллельные ребра. Дно каждой ложбинки между этими ребрами покрыто косыми невысокими ребрышками, образующими рисунок в виде елочки. Эти косые невысокие ребрышки, в свою очередь, соединены между собой поперечными ребрышками.

    Рис. 3. Чешуйки юрских чешуекрылых и современных зубатых молейРис. 2. Ископаемые насекомые из Германии с сохранившейся структурной окраской

    Точно также чешуйки устроены у современных зубатых молей (Micropterigidae), крайне примитивных чешуекрылых, которые, в отличие от подавляющего большинства своих сородичей, не обзавелись хоботком и пользуются ротовым аппаратом грызущего типа (рис. 4). Судя по идентичной микроскульптуре, чешуйки современных зубатых молей и их юрских «прапрабабушек» обладали одними и теми же оптическими свойствами. Результаты компьютерного моделирования, проведенного авторами статьи, показывают, что главным оптическим эффектом таких чешуек является дифракция света на высоких параллельных ребрах. Благодаря ей крылья приобретает металлический блеск. Возможно, крылья юрских чешуекрылых отливали золотом — во всяком случае, узоры из ребрышек в виде елочки имеются на золотистых чешуйках современных Micropterigidae.

    Рис. 4. Зубатая моль Micropterix calthella

    Это уже второе исследование за последние полгода, главным героем которого становятся чешуйки древнейших Lepidoptera. В предыдущей работе описывались чешуйки, извлеченные из буровых кернов конца триаса — начала юры. По ним был сделан вывод о существовании хоботковых чешуекрылых в начале юры (см. Хоботковые бабочки возникли до цветковых растений, «Элементы», 12.01.2018). Но главное, теперь ясно: каждая чешуйка бабочки — это своеобразный солдатский жетон, который сохраняется даже в том случае, если от остального тела ничего не осталось. На этом «жетоне» записана информация об его владельце — включая таксономическую принадлежность и данные об окраске крыльев. В дальнейшем такая информация поможет пролить новый свет на эволюцию одного из разнообразнейших отрядов насекомых (по числу видов чешуекрылые уступают только жукам, двукрылым и перепончатокрылым).

    Источник: Q. Zhang et al. Fossil scales illuminate the early evolution of lepidopterans and structural colors // Science Advances. 2018. DOI: 10.1126/sciadv.1700988.

    Александр Храмов

    Покраска структурная. Структурная краска для стен: идеальный ремонт своими руками


    Структурная краска, нанесение и декорирование, ее свойства и характеристики

    Содержание статьи

    Свойства структурной краски

    Структурная (рельефная) краска является относительно молодым видом декоративной отделки поверхности. Она представляет собой дисперсную смесь, в составе которой имеются включения элементов различной структуры. Использовать данный способ декорирования стали совсем недавно, однако, он уже завоевал большую популярность, из-за относительно простой технологии применения и превосходного результата. Многие по достоинству оценили оригинальность и эффектность красящего состава, а также практичность и экологичность данного материала.

    Структурная краска обладает уникальным свойством пропускать пар, обеспечивая поддержание идеального баланса температурного режима и влажности, что делает её идеальной для применения при внутренних работах. Одновременно, данный состав является чрезвычайно устойчивым к воздействию внешней среды, поэтому краску можно без опаски использовать для фасадных и наружных работ. Срок службы такого покрытия составляет до четырех лет.

    Структурная краска придает поверхностям рельефную форму и создает дополнительную защиту от механического либо атмосферного воздействия. Кроме этого структурный состав имеет превосходное сцепление с поверхностью, поэтому такое покрытие удачно применяется для декорирования стен, причем, самых разных, начиная от бетонных и, заканчивая деревянными.

    Достоинством структурной краски является широкая цветовая гамма красящего состава, подобрать нужный оттенок не составит особого труда. И, конечно же, несомненным преимуществом выступает неповторимый индивидуальный дизайн поверхности при работе с этим материалом.

    Из минусов использования структурной краски можно назвать относительно высокую стоимость красящего состава. Хотя, технология её применения позволяет покрывать поверхность только одним слоем краски, что, несомненно, значительно уменьшит необходимое количество красящего состава для работы.

    Использовать структурную краску в декорировании помещения довольно просто. Не обязательно иметь специальные профессиональные познания в малярном деле.

    Для декорирования поверхности помимо красящего состава понадобятся:

    • металлическая щетка,
    • мастерок,
    • макловица,
    • шпатель,
    • валики с меховой или поролоновой насадкой.

    Процесс декорирования состоит из ряда последовательных действий. Сначала подготавливают поверхность для нанесения красящего состава, после этого её грунтуют и при необходимости наносят слой акриловой краски нужного оттенка. Затем подготавливают красящий состав, тщательно перемешивают и колеруют в соответствующий цвет. Только после этого можно переходить к нанесению краски на поверхность. Рассмотрим нюансы применения структурной краски в процессе декорирования.

    Нанесение структурной краски

    Подготовка к окрашиванию начинается с предварительной обработки поверхности. Несмотря на довольно простое применение самого красящего состава, требуется уделить особое внимание подготовки основания для декорирования. В противном случае срок службы покрытия будет значительно меньше.

    Нанесение структурной краски стену

    Подготовка поверхности

    Если поверхность была оштукатурена без армирования, то неплохо было бы слой штукатурки удалить полностью. При крепком сцеплении слоя штукатурки со стеной нет необходимости его снимать полностью, достаточно удалить плохо держащиеся участки затвердевшего раствора. Кроме того следует убрать облупившуюся и отслаивающуюся краску, для чего можно обильно смочить поверхность водой, и через некоторое время высушить участок строительным или обычным феном. Вода, попавшая в микротрещины в слое краски, при высыхании вспучит старое покрытие, которое с легкостью убирается шпателем или металлической щеткой.

    Допускается наносить красящий состав на старый слой краски, однако, в данном случае вся поверхность должна быть обработана шлифовальной машиной или наждачной бумагой, при этом старый слой должен получиться матовым.

    При наличии на поверхности мелких дефектов нет необходимости их устранять. С этой задачей справится структурная краска, так как в процессе декорирования создается рельефный рисунок. В случае значительных неровностей основание следует зашпаклевать.

    Нанесение грунтовки

    Чтобы обеспечить высокую адгезию поверхность следует тщательно прогрунтовать. Слой грун

    Один и тот же ген регулирует развитие пигментной и структурной окраски крыльев у бабочек

    Надгробие Б. Н. ШванвичаНадгробие Б. Н. Шванвича

    Окраска насекомых — в частности, крыльев бабочек — может формироваться двумя способами: при помощи пигментов или из-за оптических эффектов на поверхности их тела. Второй способ — так называемая структурная окраска — в основном дает «переливчатые» цвета. Новое исследование американских энтомологов, проведенное с целью уточнить механизм воздействия гена optix на пигментную окраску, показало, что он также связан с развитием одного из вариантов структурной окраски. Полученные в ходе исследований мутантные формы бабочек оказались похожи на особей других видов, что позволяет пролить свет на механизм не только развития, но и эволюции окраски крыльев бабочек.

    Окраска крыльев бабочек привлекает внимание не только особей противоположного пола их собственного вида или коллекционеров (уже нашего с вами вида), но и эволюционных биологов, так как является наглядной моделью сложного, состоящего из многих элементов, морфологического признака, в развитии и эволюции которого взаимодействуют генетические, онтогенетические и экологические факторы. Исследования эволюции окраски крыла этих насекомых начались еще задолго до начала геномной эры в биологии: в частности, ею занимался известный российский энтомолог Борис Николаевич Шванвич, на надгробии которого даже изображен выведенный им архетип рисунка на крыльях бабочек (рис. 1).

    При этом окраска насекомых (и крылья бабочек тут — не исключение) может быть разной природы: пигментной и структурной. Первая определяется специальными красящими веществами — пигментами, как у большинства животных. А вот структурная окраска возникает за счет оптических эффектов (дифракции, интерференции, рассеяния света и т. д.) в кутикуле. Часто это разнообразные «металлические», переливчатые рисунки (см. статьи Т. Романовской «Структурный цвет в живой природе» и Г. Е. Кричевского «Структурная окраска»).

    В настоящее время открыто несколько генов, регулирующих окраску крыльев бабочек: optix, WntA, doublesex и cortex. Этот список оказывается неожиданно маленьким. При этом входящие в него гены, как было показано, отвечают не за наличие или отсутствие отдельных полосок или глазков, а за общие различия в рисунке между разными популяциями и видами. Точный же механизм действия этих генов остается неизвестным, как и то, насколько консервативна их роль в развитии окраски у этих насекомых (то есть насколько менялись их функции в формировании окраски в ходе эволюции).

    Например, ген optix отвечает за различия в красно-оранжевом рисунке у видов из рода Heliconius: изменчивость окраски в гибридных зонах ассоциирована с изменчивостью в последовательности этого гена (см. R. D. Reed et al., 2011. optix drives the repeated convergent evolution of butterfly wing pattern mimicry. Кроме того, известно, что этот ген регулирует и развитие зацепок у бабочек — особым образом преобразованных чешуек на заднем крае переднего и на переднем крае заднего крыла, которые в полете сцепляют крылья и превращают их в единую плоскость (так называемая «функциональная двукрылость»).

    Группа исследователей из Лаборатории эволюции и развития рисунков на крыльях бабочек Департамента экологии и эволюционной биологии Корнеллского университета (США) во главе с Робертом Ридом (Robert D. Reed) изучила работу гена optix у четырех видов бабочек из семейства нимфалид (Nymphalidae): Heliconius erato, Agraulis vanillae, Vanessa cardui и Junonia coenia. Эти виды были выбраны как представляющие разные филогенетические ветви внутри семейства: первые два относятся к подсемейству геликонин (Heliconinae), а последние — нимфалин (Nymphalinae). Для выявления роли гена optix в формировании окраски исследователи получили мутантных особей, нокаутных по этому гену, — то есть особей, у которых этот ген не работал. Для этого с помощью технологии редактирования генома CRISPR/Cas9 удалили из генома копии этого гена (см. Прокариотическая система иммунитета поможет редактировать геном, «Элементы», 12.03.2013; Подведены итоги первого десятилетия изучения CRISPR, «Элементы», 13.07.2017).

    Впервые роль гена optix в формировании окраски крыльев была показана как раз на модельном виде Heliconius erato, у которого его экспрессия в зачатках крыльев куколок оказалась локализована на тех участках, которые у имаго имеют красный цвет. В согласии с этим у особей H. erato c вырезанным геном optix красная пигментация, характерная для дикого типа, пропала — а место красного пигмента оммохрома занял черный меланин (рис. 2, А). Такая же картина наблюдалась и у более базального (то есть расположенного на филогенетическом древе ближе к общему предку всех нимфалид) вида A. vanillae (рис. 2, D) — при том, что предыдущие исследования экспрессии не выявили связи с рисунком на крыльях у этого вида. Так как применение технологии CRISPR/Cas9 привело к появлению мозаичных мутантов (некоторые клетки внутри особи не отредактировались и породили клоны с нормальным геномом), то эффект нокаута гена optix еще нагляднее виден на границе таких мозаичных областей, где оммохромы заменяются на меланин (рис. 2, B, E). При этом участки, черные и в диком типе (пятна на нижней стороне крыльев у A. vanillae), остались черными и у мутантов (рис. 2, F).

    Рис. 2. Влияние нокаута гена optix на морфологию и окраску чешуек у H. erato и A. vanillaeНадгробие Б. Н. Шванвича

    Нокаут гена optix у представителей подсемейства нимфалин, отделившегося от геликонин еще в конце мезозоя (75–80 млн лет назад) привел к тем же последствиям (рис. 3, 4): замене оммохромомов на меланин. Правда, у V. cardui такое замещение, приведшее к гипермеланизации (общему почернению) произошло только на верхней стороне крыльев, в то время как на исподе (нижней стороне) красный пигмент исчез, ничем не заместившись (рис. 4). Однако среди куколок позднего возраста, не развившихся в имаго, нашлись экземпляры с зачерненными исподами (рис. 4, Е). Поясню, что у куколок поздних возрастов крылья уже практически полностью сформированы, поэтому, вскрыв умершую куколку, их можно увидеть.

    Рис. 3. Влияние нокаута гена optix на морфологию и окраску чешуек у V. carduiНадгробие Б. Н. Шванвича

    Как было отмечено выше, экспрессия гена optix также связана с преобразованными чешуйками. Данные, полученные авторами обсуждаемой статьи, подтвердили участие этого гена в развитии необычной морфологии этих структур: у всех четырех исследованных видов нокаут optix приводил к тому, что зацепки развивались, как обычные чешуйки (рис. 2, C, G, 3, F и 4, F). Более того, у трех видов (кроме J. coenia), у которых зацепки пигментированы, изменения морфологии сопровождалось и изменением окраски, что говорит об участии этого гена в развитии обоих признаков.

    Рис. 4. Ген optix координирует развитие пигментной и структурной окраски у J. coeniaНадгробие Б. Н. Шванвича

    Самый же неожиданный результат получился у вида J. coenia: нокаут гена optix не только привел к изменению пигментной окраски по пути меланизации, а вызвал появление голубой иризации (см. Iridescence)! Этот вариант структурной окраски возникает из-за многократного отражения света от полупрозрачных поверхностей (в данном случае — гребней на чешуйках) и проявляется в голубоватом свечении, меняющемся при рассматривании крыла под разными углами. Причем слабее иризация была выражена на тех участках крыла, где в норме у бабочек наблюдается черный цвет (то есть ген optix выключен).

    Еще удивительнее то, что окраска optix-нокаутных особей J. coenia напоминает распространенный среди нимфалид тип окраски «черный с голубым», свойственный как отдельным видам, так и некоторым сезонным морфам (рис. 5). Это позволяет предположить, что изменчивость в гене optix действительно отвечает за значительную часть межвидовой изменчивости по окраске крыльев.

    Рис. 5. Иризация у Junonia и близких родов

    Исследуемый в данной работе ген не является непосредственным участником морфогенезов, а является лишь регулятором, включающим и выключающим те или иные пути развития. Поэтому исследователи выяснили, экспрессия каких генов увеличена и уменьшена в зачатках крыльях нокаутных куколок по сравнению с нормальными. Эта работа проводилась только на нимфалинах. Наборы генов с измененной экспрессией оказались разными у двух видов. Во-первых, их было существенно больше у V. cardui: отключение гена optix увеличило экспрессию 97 генов и уменьшило экспрессию 243 генов, в то время как у J. coenia таковых было 31 и 37, соответственно. Как и ожидалось, «выключение» гена optix привело к усилению работы генов, связанных с синтезом меланина, и подавлению генов, связанных с синтезом оммохромов. Кроме генов, участвующих в морфогенезе и клеточном транспорте (последний важен и для развития окраски, так как цвет зависит и от расположения зерен пигмента в клетке), как и ожидалось, изменилась экспрессия генов, связанных с пигментацией: она увеличилась у генов, связанных с синтезом меланина, и уменьшилась у генов, связанных с синтезом оммохромов. Однако набор этих генов оказался разным, что говорит о том, что непосредственный механизм воздействия гена optix у разных видов различается.

    Если гены, задействованные в пигментации, относительно хорошо известны (они подробно исследованы на мухах-дрозофилах, да и на бабочках), то про гены структурной окраски известно гораздо меньше. Лишь недавно появились работы, связывающие актиновые филаменты с развитием отвечающих за иризацию кутикулярных структур на чешуйках (см. A. Dinwiddie et al., 2014. Dynamics of F-actin prefigure the structure of butterfly wing scales). Поэтому авторы обсуждаемой работы решили использовать optix-нокаутных мутантов, проявивших иризацию, для выявления иных генов, связанных с развитием структурной окраски. Они подчеркивают, что это предварительные данные, и выделенные ими немногие гены — лишь кандидаты. Ими оказались два гена, связанные с актиновыми филаментами, и один ген, связанный с развитием кутикулы. Еще несколько генов также показали существенно измененную экспрессию в мутантах с иризацией, но их функциональная роль пока непонятна. Авторы предполагают, что появление экспериментальной системы, в которой иризация может «включаться» за счет выключения одного гена, сможет пролить свет на генную регуляцию структурной окраски.

    Почему же optix приобрел такую значительную роль? Ведь по сути, он стал «супергеном», регулирующим развитие нескольких независимых признаков, позволяя переключаться между разными вариантами фенотипа, да к тому же очень консервативным, сохраняющим эту роль десятки миллионов лет? Авторы предполагают, что ему «повезло» с положением в геноме: он находится в большой (около 200 тысяч пар оснований) «генной пустыне» — участке хромосомы, практически лишенном генов и, видимо, заполненном регуляторными последователями.

    Впоследствии интересно будет сравнить данные по нимфалидам с другими семействами бабочек — как правило, у каждого из них окраска определяется своими пигментами. Возможно, у них также выявят подобные консервативные гены-переключатели. Не исключено, что у кого-то это тоже будет optix. При этом его первоначальной функцией, по-видимому, было именно развитие зацепок (см. A. Martin et al., 2014. Multiple recent co-options of Optix associated with novel traits in adaptive butterfly wing radiations). Так что экспрессия этого гена-регулятора в тканях крыла, возможно, имела место еще в самом начале развития чешуекрылых, у молей. А уже впоследствии он оказался задействован в развитии других признаков этой структуры.

    Это исследование в очередной раз демонстрирует, что для появления нового сложного признака совершенно не обязательно нужны новые гены — естественный отбор чаще всего «рекрутирует» для выполнения новых функций уже существующие. Особенно часто это происходит с регуляторными генами. В каком-то смысле их функция не меняется: они подавляют экспрессию у одних генов и запускают у других, но от подключения таких «переключателей» к разным местам сети генных взаимодействий могут возникать очень разные фенотипы.

    Источник: Linlin Zhang, Anyi Mazo-Vargas, Robert D. Reed. Single master regulatory gene coordinates the evolution and development of butterfly color and iridescence // PNAS. 2017. DOI: 10.1073/pnas.1709058114.

    См. также:
    Татьяна Романовская, 2017. «Структурный цвет в живой природе».

    Сергей Лысенков

    Структурная окраска — Справочник химика 21

        К числу наиболее ярких визуальных эффектов, наблюдаемых в природе, относится сверкающая радужная структурная окраска, часто встречающаяся в животном царстве, в частности у птиц, насекомых и рыб. Для радужной переливчатой окраски характерно то, что наблюдаемые цвета изменяются в зависимости от угла зрения. Этот эффект обусловлен двумя оптическими явлениями — интерференцией и дифракцией. [c.14]

        Если об окраске, обусловленной пигментами, известно очень много, то примеры детального изучения окраски, обусловленной структурой, немногочисленны. Вместе с тем систематическое исследование микроскопических структур, участвующих в образовании структурной окраски, должно быть очень увлекательно и информативно. [c.30]


        Окраска внешних покровов помогает животным укрываться или маскироваться (покровительственная окраска), а также служит для опознавания или предупреждения (предупреждающая окраска). При этом используется как структурная окраска, так и окраска, обусловленная пигментами (любого класса). [c.281]     Многие соединения платины, кобальта и других переходных металлов имеют необычные эмпирические формулы и часто ярко окрашены. Они называются координационными соединениями. Их главным отличительным признаком является наличие двух, четырех, пяти, шести, а иногда большего числа химических групп, расположенных геометрически правильно вокруг иона металла. Такими группами могут быть нейтральные молекулы, катионы или анионы. Каждая группа может представлять собой независимую структурную единицу, но нередки и такие случаи, когда все группы связаны в одну длинную, гибкую молекулу, свернувшуюся вокруг атома металла. Координированные группы сушественно изменяют химические свойства металла. Окраска таких соединений позволяет судить об их электронных энергетических уровнях. [c.205]

        Все органические молекулы, в том числе и молекулы асфальтенов, обладают общим свойством — поглощать электромагнитное излучение. Поглощение весьма селективно, т. е. излучение определенной длины волны данной молекулой сильно поглощается тогда как излучение других длин волн поглощается слабо или совсем не поглощается. Область поглощения называется полосой, а совокупность полос поглощения данной молекулы является характеристичной для этой молекулы и не может быть продублирована никакой другой молекулой, даже весьма близкого строения. Однако в молекулах органических соединений, особенно сильно выраженной ароматической природы, бывают случаи когда способностью поглощать электромагнитную энергию обладает не вся молекула, а только определенная группа атомов, входящих в ее состав в то время как остальная часть молекулы остается инертной в отношении этого излучения. Важно подчеркнуть, что характер поглощения этой группой атомов не изменяется существенно даже при структурном видоизменении всей молекулы. Это дает возможность определять некоторые структурные элементы в молекулах просто сравнением их спектра со спектрами молекул известного строения. Поэтому для успешного решения молекулярно-структурных проблем с помощью электронных спектров необходимо весьма подробно знать спектральные характеристики различных поглощающих групп атомов. Это положение напоминает положение хромофорных групп в молекулах органических веществ, ответственных за их окраску. [c.211]


        Октаэдрические комплексы и структурные единицы приведенных соединений имеют одинаковую электронную конфигурацию. Поскольку значения Д близки, то и окраска комплексов (структурных единиц) близка. [c.201]

        Метод валентных связей дает теоретиче

    Related Articles

    Профнастил размеры листа и профиля: Размеры профнастила Grand Line — Информация — Grand Line 🏠 — производство и продажа стройматериалов, материалов для наружной отделки | Москва

    Содержание размеры листа, основные виды и типыМаркировка и виды профнастилаОбласть применения профнастилаРазмеры профлистаЗаключениеВидео о размерах профнастилаКакие бывают стандартные размеры профлиста для забораКакие бывают виды профнастила для забора?Отличие материала по типу покрытияОтличие материала по маркировкеРазмеры и другие характеристики профнастилаКакой профлист лучше выбрать?Размеры профлиста для крыши — длина и ширинаСтройкодРазмеры: длина и ширинаТолщина профнастила для кровлиЗависимость характеристик […]
    Читать далее

    Заделка откосов пластиковых окон своими руками – как правильно выбрать материал и провести обработку оконного проема внутри и снаружи своими руками?

    Содержание как правильно выбрать материал и провести обработку оконного проема внутри и снаружи своими руками?Особенности заделки оконных проёмовСпособыОштукатуривание сухими смесямиШтукатурка плиточным клеемИспользование пластиковой лентыПрименение оконного герметикаКак правильно выбрать материал?Для внутренних работДля наружных работ Инструкция по заделке своими рукамиРемонт откосов окон своими рукамиСпособы ремонта откосов после установки пластиковых оконНемного об откосахПоследовательность проведения работНаиболее дешевый — штукатуркаЗаключениеМонтаж […]
    Читать далее

    Арочные навесы с металлопрофиля фото – каркас, опоры, размеры и чертежи, как правильно сварить односкатный навес из профтрубы, какую использовать, как сделать схему

    Содержание Навесы из металлопрофиля, фотоЧертежи наиболее популярных моделейДостоинстваПрименение профнастила, виды навесовАрочные навесы с металлопрофиля фото — Сайт о дачеЧто входит в навес?Коротко об опорахРасчет и чертеж фермыНавес односкатныйКак варить навес и собирать егоИзготовление обрешеткиКак сделать навес из металлопрофиля своими руками: фото и видеоВиды и преимущества навесов из металлопрофиляРазновидности навесов из металлопрофиля: фото, советы по выборуКак […]
    Читать далее

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    Search for: