Клеточная мембрана — Википедия
У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана. Модель клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики — гидрофильные «головки» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобные «хвосты». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулые и жёлтые спирали). Жёлтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерина. Жёлто-зелёные цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликсКле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.
Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных, бактериальных и грибных клеток), покрывает клеточную мембрану.
Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.
Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.
В 1925 году Гортер и Грендель с помощью осмотического «удара» получили так называемые «тени» эритроцитов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привёл исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. В данном случае минус на минус дал плюс, соотношение определяемых показателей случайно оказалось верным и был открыт липидный бислой.
Эксперименты с искусственными билипидными плёнками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки. В 1935 году Даниэлли и Доусон представили научному сообществу модель «сендвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов. Дж. Робертсон сформулировал в 1960 году теорию унитарной биологической мембраны, в которой постулировалось трёхслойное строение всех клеточных мембран.
Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:
- накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;
- оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;
- плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например в головке, шейке и хвосте сперматозоида;
- «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;
- количество белков, связанных с мембраной электростатически, очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.
Всё это привело к созданию в 1972 году С. Д. Сингером (S. Jonathan Singer) и Г. Л. Николсоном (Garth L. Nicolson) жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели белки в мембране не образуют сплошной слой на поверхности, а делятся на интегральные, полуинтегральные и периферические. Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошной слой. Доказательствами жидкостности мембраны служат методы FRAP, FLIP и соматическая гибридизация клеток, мозаичности — метод замораживания-скалывания, при котором на сколе мембраны видны бугорки и ямки, так как белки не расщепляются, а целиком отходят в один из слоёв мембраны.
- Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой[1]. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
- Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки
Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортёры) и белки-каналы или путём эндоцитоза.
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации (градиент концентрации указывает направление увеличения концентрации) путём диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа. - Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
- Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
- Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.
- Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
- Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
- Осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na - Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединёнными к ним разветвлёнными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.
Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.
Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.
Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, сфингомиелины и гликолипиды, во внутреннем — фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилинозитол. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-флиппаз и скрамблазы плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется фосфатидилсерин, это является сигналом для макрофагов о необходимости уничтожения клетки.
Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.
Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.
Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.
- ↑ 1 2 Твердислов В. А., Яковенко Л. В. Физика биологических мембран // Школьникам о современной физике. Акустика. Теория относительности. Биофизика. — М., Просвещение, 1990. -ISBN 5-09-001323-3. — Тираж 200 000 экз. — С. 131-158
- Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — М.: Наука, 1994.
- Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — М.: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0.
- Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. — М.: Наука, 1982.
- Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — М.: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8.
- Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1. — учебник по молекулярной биологии на английском языке
ru.wikipedia.org
ПОЛУПРОНИЦАЕМАЯ МЕМБРАНА — это… Что такое ПОЛУПРОНИЦАЕМАЯ МЕМБРАНА?
- ПОЛУПРОНИЦАЕМАЯ МЕМБРАНА
ПОЛУПРОНИЦАЕМАЯ МЕМБРАНА, тонкая пластинчатая перегородка, пропускающая РАСТВОРИТЕЛЬ (например, воду) и не пропускающая крупные молекулы РАСТВОРИМЫХ ВЕЩЕСТВ (таких как соль или сахар). Пропускающая способность зависит от диаметра растворенного вещества и природы мембраны. Среди простых полупроницаемых мембран можно назвать палладиевую фольгу, свиной пузырь, фер-роцианид меди и стенки клеток растений и животных. см. также осмос.
Научно-технический энциклопедический словарь.
- ПОЛУПРОЗРАЧНЫЙ
- ПОЛУШАРИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Смотреть что такое «ПОЛУПРОНИЦАЕМАЯ МЕМБРАНА» в других словарях:
полупроницаемая мембрана — — [А.С.Гольдберг. Англо русский энергетический словарь. 2006 г.] Тематики энергетика в целом EN semipermeable membrane … Справочник технического переводчика
полупроницаемая мембрана — pusiau pralaidi membrana statusas T sritis radioelektronika atitikmenys: angl. semipermeable membrane vok. semipermeable Membran, f rus. полупроницаемая мембрана, f pranc. membrane semi perméable, f … Radioelektronikos terminų žodynas
полупроницаемая мембрана — puslaidė membrana statusas T sritis Standartizacija ir metrologija apibrėžtis Membrana, praleidžianti tik tam tikrų matmenų daleles. atitikmenys: angl. semipermeable membrane vok. Diaphragma, n; halbdurchlässige Membrane, f rus. полупроницаемая… … Penkiakalbis aiškinamasis metrologijos terminų žodynas
полупроницаемая мембрана — puslaidė membrana statusas T sritis chemija apibrėžtis Membrana, praleidžianti tik tam tikro dydžio daleles. atitikmenys: angl. semipermeable membrane rus. полупроницаемая мембрана … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas
полупроницаемая мембрана — puslaidė membrana statusas T sritis fizika atitikmenys: angl. semipermeable membrane vok. semipermeabele Membrane, f rus. полупроницаемая мембрана, f pranc. membrane semi perméable, f … Fizikos terminų žodynas
ПОЛУПРОНИЦАЕМАЯ МЕМБРАНА — мембрана, через которую могут диффундировать обычно лишь молекулы растворителя. ПОЛУПРОНИЦАЕМАЯ ОБОЛОЧКА оболочка, легко пропускающая воду (растворитель) и не пропускающая растворенных в ней веществ … Словарь ботанических терминов
полупроницаемая мембрана — мембрана, проницаемая для молекул (ионов) растворителя и не проницаемая для молекул (ионов) растворенных веществ; свойствами П. м. обладают многие биологические мембраны; П. м. используются в некоторых медицинских приборах и аппаратах (напр., в… … Большой медицинский словарь
Полупроницаемая мембрана — У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана Схематичное изображение частично проницаемой мембраны во время гемодиализа, где красным изображена кровь, синим жидкость, а желтым мембрана. Частично проницаемая мембрана искусственная… … Википедия
мембрана анизотропная — Полупроницаемая мембрана, имеющая неоднородную по толщине структуру с более плотным верхним (активным) слоем. [РХТУ им. Д.И. Менделеева, кафедра мембранной технологии] Тематики мембранные технологии Синонимы мембрана ассиметричная … Справочник технического переводчика
мембрана изотропная — Полупроницаемая мембрана, имеющая однородную структуру во всех измерениях. [РХТУ им. Д.И. Менделеева, кафедра мембранной технологии] Тематики мембранные технологии Синонимы мембрана однородная … Справочник технического переводчика
dic.academic.ru
Проницаемость — это… Что такое Проницаемость?
- Проницаемость
Проницаемость — способность горных пород фильтровать сквозь себя флюиды при наличи перепада давления.
Абсолютная проницаемость
Проницаемость образца керна, насыщенного одним флюидом (водой или нефтью), инертным по отношению к породе, зависит целиком и полностью от свойств породы, а не от насыщающего флюида.
Проницаемость по воздуху
проницаемость образца керна при пропускании через него азота или воздуха, зависит от давления. При высоких давлениях приближается к знчению абсолютной проницаемости, при низких — иногда значительно (на 50% и более) превышает её, что происходит из-за эффекта Клинкенберга — проскальзывания газа по стенкам провых каналов.
Эффективная (фазовая) проницаемость
Проницаемость породы для отдельно взятого флюида (Ko, Kw), при числе присутствующих в породе фаз, большим единицы. Эффективная проницаемость зависит от флюидонасыщения (степени насыщенности флюидов и их ).
Относительная проницаемость
Отношение эффективной проницаемости (Ko, Kw) к эффективной проницаемости по нефти, замеренной в породе, насыщенной только связанной водой (KoSwir).
Kro = Ko / KoSwir
Krw = Kw / KoSwirИсточники данных о проницаемости
- гидродинамические исследования, данные эксплуатации,
- лабораторные исследования на образцах пористой среды (керна), в условиях максимально приближённых к пластовым,
- исользование данных о схожем пласте,
- математические модели (эмпирические зависимости),
- корреляционные зависимости по данным ГИС.
Лабораторные методы определения проницаемости
Проницаемость породы определяется при фильтрации флюидов через керн. Для оценки пользуются линейным законом фильтрации Дарси, по которому скорость фильтрации флюида в пористой среде пропорциональна градиенту давления и обратно пропорциональна вязкости:
V = Q / F = K × ΔP / μ × L
K = Q × μ × L / ΔP × F, где- V — скорость линейной фильтрации (см/с),
- Q — объёмный расход флюида (см3/с),
- μ — вязкость флюида (сП),
- ΔP — перепад давления (атм),
- A — площадь фильтрации (см2),
- L — длина образца (см),
- K — проницаемость (мД).
Wikimedia Foundation. 2010.
- Пронин, Михаил
- Пронинское сельское поселение (Смоленская область)
Смотреть что такое «Проницаемость» в других словарях:
Проницаемость — Свойство (способность) грунта пропускать жидкость или газ под действием перепада давления или напора Источник: ГОСТ 23278 78: Грунты. Методы полевых испытаний проницаемости оригинал документа 26 … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
ПРОНИЦАЕМОСТЬ — • ПРОНИЦАЕМОСТЬ (обозначение m), в физике отношение плотности МАГНИТНОГО ПОТОКА в теле ко внешнему МАГНИТНОМУ ПОЛЮ, порождающему этот поток. Магнитная проницаемость вакуумного пространства называется магнитной постоянной (обозначается m0) и равна … Научно-технический энциклопедический словарь
Проницаемость — горных пород (a. permeability of rocks; н. Gesteinspermeabilitat; ф. permeabilite des roches; и. penetrabilidad de rocas, permeabilidad de rocas) способность горн. пород пропускать через себя жидкости и газы при гидростатич. давлениях;… … Геологическая энциклопедия
ПРОНИЦАЕМОСТЬ — ПРОНИЦАЕМОСТЬ, способность перегородки или мембраны пропускать растворенные вещества. Если мембрана, пропуская одни вещества, задерживает другие, она называется полупроницаемой. Обычно полупроницаемые мембраны пропускают растворитель (напр. воду) … Большая медицинская энциклопедия
ПРОНИЦАЕМОСТЬ — ПРОНИЦАЕМОСТЬ, проницаемости, мн. нет, жен. (книжн.). отвлеч. сущ. к проницаемый. Магнитная проницаемость. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова
проницаемость — светопроницаемость, негерметичность, пропускаемость Словарь русских синонимов. проницаемость сущ., кол во синонимов: 4 • негерметичность (2) • … Словарь синонимов
проницаемость — ПРОНИ АЕМЫЙ, ая, ое; аем. Пропускающий сквозь себя что н. П. для света. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова
проницаемость — Способность пористой среды, пропускать однофазную жидкость или газ, зависящая от количества, размеров и конфигураций поровых каналов. [ГОСТ 16887 71] Тематики фильтрование, центрифугирование, сепарирование … Справочник технического переводчика
проницаемость — Способность горных пород или почв пропускать воду или воздух … Словарь по географии
Проницаемость — Permeability Проницаемость. (1) Показатель диффузии (или коэффициент проникновения) газа, пара, жидкости или твердого вещества через материал (часто пористый) без физического или химического воздействия на него; мера потока жидкости или газа… … Словарь металлургических терминов
academic.ru
Избирательная проницаемость — это… Что такое Избирательная проницаемость?
- У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана
Кле́точная мембра́на (или цитолемма, или плазмолемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая ее целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определенные условия внутриклеточной среды.
Основные сведения
Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.
Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.
Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.
Функции биомембран
- барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
- транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.
Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
- матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;
- механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
- энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
- рецепторная — некоторые белки, сидящие в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетке воспринимает те или иные сигналы).
Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
- ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
- осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
- маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.
Структура и состав биомембран
Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.
Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.
Мембранные органеллы
Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Снаружи клетка ограничена так называемой плазматической мембраной. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.
Избирательная проницаемость
Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс-одни вещества пропускают, а другие нет. существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или их из клеки наружу:диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, т.е. не требуют затрат энергии; два последних-активные процессы, связанные с потреблением энерги.
Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.
Ссылки
- Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1 — учебник по молекулярной биологии на англ. языке
- Рубин А.Б. Биофизика, учебник в 2 тт.. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — Москва: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8
- Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — Москва: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0
- Иванов В.Г., Берестовский Т.Н. Липидный бислой биологических мембран. — Москва: Наука, 1982.
- Антонов В.Ф., Смирнова Е.Н., Шевченко Е.В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — Москва: Наука, 1994.
См. также
Wikimedia Foundation. 2010.
dic.academic.ru
Проницаемость горной породы — Википедия
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Проницаемость — способность горных пород фильтровать сквозь себя флюиды при наличии перепада давления.
Проницаемость образца керна, насыщенного одним флюидом, инертным по отношению к породе, зависит целиком и полностью от свойств породы, а не от насыщающего флюида. Как правило, абсолютной проницаемостью называют проницаемость керна по азоту или по воздуху.
Газопроницаемость (Проницаемость по воздуху, гелию, азоту и т.д)[править | править код]
Проницаемость образца керна при пропускании через него газа зависит от давления. При высоких давлениях газопроницаемость приближается к значению абсолютной проницаемости, при низких — иногда значительно (на 50% и более) превышает её, что происходит из-за эффекта Клинкенберга — проскальзывания газа при низких давлениях.
Проницаемость породы для отдельно взятого флюида (Ko, Kw) при числе присутствующих в породе фаз, большем единицы. Эффективная проницаемость зависит от степени насыщения флюидами(флюидонасыщенностей) и их физико-химических свойств.
Как правило под эффективной газопроницаемостью понимают газопроницаемость породы при остаточной флюидонасыщенности (водонасыщенности). Определяется на образцах с остаточной водонасыщенностью также как и обычная газопроницаемость, с одним условием — при определении должны поддерживаться такие перепады давления, при которых не происходит вытеснения остаточного флюида.
Отношение эффективной проницаемости (Ko, Kw) к абсолютной (KoSwir).
Kro = Ko / KoSwir
Krw = Kw / KoSwir
Лабораторные методы определения проницаемости[править | править код]
Проницаемость породы определяется при фильтрации флюидов через керн. Для оценки пользуются линейным законом фильтрации Дарси, по которому скорость фильтрации флюида в пористой среде пропорциональна градиенту давления и обратно пропорциональна вязкости:
V = Q / F = K × ΔP / (μ × L)
K = Q × μ × L / (ΔP × F), где
- V — скорость линейной фильтрации (см/с),
- Q — объёмный расход флюида (см3/с),
- μ — вязкость флюида (сП),
- ΔP — перепад давления (атм),
- F — площадь фильтрации (см2),
- L — длина образца (см),
- K — проницаемость (Д).
ru.wikipedia.org
Клеточная мембрана
Клеточная мембрана — это оболочка клетки, выполняющая следующие функции: разделение содержимого клетки и внешней среды, избирательный транспорт веществ (обмен с внешней для клетки средой), место протекания некоторых биохимических реакций, объединение клеток в ткани и рецепция.
Клеточные мембраны подразделяют на плазматические (внутриклеточные) и наружные. Основное свойство любой мембраны — полупроницаемость, то есть способность пропускать только определенные вещества. Это позволяет осуществлять избирательный обмен между клеткой и внешней средой или обмен между компартментами клетки.
Плазматические мембраны — это липопротеиновые структуры. Липиды спонтанно образуют бислой (двойной слой), а мембранные белки «плавают» в нем. В мембранах присутствует несколько тысяч различных белков: структурные, переносчики, ферменты и др. Между белковыми молекулами имеются поры, сквозь которые проходят гидрофильные вещества (непосредственному их проникновению в клетку мешает липидный бислой). К некоторым молекулам на поверхности мембраны присоединены гликозильные группы (моносахариды и полисахариды), которые участвуют в процессе распознавания клеток при образовании тканей.
Мембраны отличаются по своей толщине, обычно она составляет от 5 до 10 нм. Толщина определяется размерами молекулы амфифильного липида и составляет 5,3 нм. Дальнейшее увеличение толщины мембраны обусловлено размерами мембранных белковых комплексов. В зависимости от внешних условий (регулятором является холестерол) структура бислоя может изменяться так, что он становится более плотным или жидким — от этого зависит скорость перемещения веществ вдоль мембран.
К клеточным мембранам относят: плазмолемму, кариолемму, мембраны эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, лизосом, пероксисом, митохондрий, включений и т. д.
Липиды не растворимы в воде (гидрофобность), но хорошо растворяются в органических растворителях и жирах (липофильность). Состав липидов в разных мембранах неодинаков. Например, плазматическая мембрана содержит много холестерина. Из липидов в мембране чаще всего встречаются фосфолипиды (глицерофосфатиды), сфингомиелины (сфинголипиды), гликолипиды и холестерин.
Фосфолипиды, сфингомиелины, гликолипиды состоят из двух функционально различных частей: гидрофобной неполярной, которая не несет зарядов — «хвосты», состоящие из жирных кислот, и гидрофильной, содержащей заряженные полярные «головки» — спиртовые группы (например, глицерин).
Гидрофобная часть молекулы обычно состоит из двух жирных кислот. Одна из кислот предельная, а вторая непредельная. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные (билипидные) мембранные структуры. Липиды мембран выполняют следующие функции: барьерную, транспортную, микроокружение белков, электрическое сопротивление мембраны.
Мембраны отличаются друг от друга набором белковых молекул. Многие мембранные белки состоят из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков с неполярными аминокислотами (глицином, аланином, валином, лейцином). Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в «жирную» часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть этих белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы.
Биологические мембраны обладаю
www.activestudy.info
Полупроницаемая мембрана — Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 1
Полупроницаемая мембрана
Cтраница 1
Полупроницаемые мембраны и, следовательно, мембранные явления чрезвычайно распространены в живой природе. Так, клеточные или плазменные мембраны отделяют внутреннюю часть любой живой клетки от окружающей среды. Составы растворов внутри и снаружи клеток различны, а сами мембраны обладают избирательной проницаемостью. [1]
Полупроницаемая мембрана — перегородка, пропускающая малые по размеру молекулы растворителя, но не пропускающая крупные молекулы растворенного вещества. Перенос растворителя через мембрану обусловлен различием химических потенциалов растворителя по обе сторокы мембраны и связан с осмотическим давлением. Оно равно избыточному внешнему давлению, которое следует приложить со стороны раствора, чтобы прекратить осмос. В этом случае создаются условия осмотического равновесия — динамического равновесия, при котором скорости диффузии в прямом и обратном направлении равны. Превышение избыточного давления над осмотическим может привести к отрицательному осмосу — обратной диффузии растворителя. [2]
Полупроницаемая мембрана не является существенной помехой этому потоку. [4]
Полупроницаемая мембрана — это тонкая пленка, проницаемая для растворителя и непроницаемая для растворенного вещества. Это явление названо осмосом. [5]
Полупроницаемые мембраны бывают пористыми и непористыми. [6]
Полупроницаемые мембраны обладают замечательным свойством — пропускать одни вещества и задерживать другие. Для использования в крупных промышленных установках разработаны четыре основных типа аппаратов i для мембранного разделения: с трубчатыми мембранными элементами; типа фильтр-пресса с плоскокамерными мембранными элементами; с мембранами в виде полых волокон; с рулонными или спиральными мембранными элементами. [8]
Полупроницаемые мембраны могут быть пористыми и непористыми. Поэтому такие мембраны часто, называют диффузионными. [9]
Полупроницаемые мембраны разделяют на две группы: пористые и непористые. Пористые полимерные мембраны получают обычно путем удаления растворителей или вымыванием предварительно введенных добавок из растворов полимеров при их формовании. Полученные таким способом мембраны имеют тонкий ( 0 25 — 0 5 мкм) поверхностный слой на микропористой подложке толщиной 100 — 200 мкм. Процесс мембранного разделения осуществляется в поверхностном активном слое, а подложка обеспечивает механическую прочность мембраны. [10]
Полупроницаемая мембрана, выполненная в виде капилляра. [11]
Полупроницаемая мембрана, для изготовления которой используется облученная тяжелыми ионами полимерная пленка. [12]
Полупроницаемые мембраны используются в коллоидной химии не только для измерений осмотического давления, но и для очистки коллоидных растворов путем диализа и ультрафильтрации. Содержание коллоидных частиц при этом остается постоянным, так как мембрана непроницаема для них, а низкомолекулярные вещества ( электролиты, органические вещества) постепенно диффундируют в воду и удаляются; в результате происходит очистка коллоидного раствора. Степень очистки ограничивается устойчивостью коллоидных частиц или процессами их гидролиза при удалении электролитов. [13]
Полупроницаемая мембрана представляет собой перегородку, имеющую настолько небольшие отверстия, что через них могут проходить только молекулы растворителя, а молекулы растворенного вещества не проходят. Удобные полупроницаемые перегородки изготовляют из неглазурованного фарфора, в порах которого осаждается ферроцианид меди Cu2Fe ( CN) 6; такие мембраны достаточно прочны и поэтому выдерживают высокие давления. [14]
Полупроницаемые мембраны используются в коллоидной химии не только для измерения осмотического давления, но и для очистки коллоидных растворов путем диализа и ультрафильтрации. [15]
Страницы: 1 2 3 4
www.ngpedia.ru